Эврибионты (от
эври... и бионт), животные и растительные
организмы, способные существовать при
значительные изменениях условий окружающей
среды. Так, например, обитатели морской
литорали переносят регулярное осушение
во время отлива, летом — сильное прогревание,
а зимой — охлаждение, а иногда и промерзание
(эвритермные животные); обитатели эстуариев
рек выдерживают значит. колебания солёности
воды (эвригалинные животные); ряд животных
существует в широком диапазоне гидростатического
давления (эврибатные животные). Многие
наземные обитатели умеренных широт способны
выдерживать большие сезонные колебания
температуры.
Эврибионтность
вида увеличивается способностью
переносить неблагоприятные условия
в состоянии анабиоза (многие
бактерии, споры и семена многих
растений, взрослые многолетние
растения холодных и умеренных
широт, зимующие почки пресноводных
губок и мшанок, яйца жаброногих
ракообразных, взрослые тихоходки
и некоторые коловратки и др.)
или спячки (некоторые млекопитающие).
Ооцисты паразитических простейших,
личинки и яйца некоторых нематод
способны переносить очень сильное
промораживание, высушивание, устойчивы
ко многим ядам, что позволяет
им длит. время сохранять жизнеспособность.
У некоторых насекомых и ракообразных
(например, стрекозы, сухопутные крабы)
личинки ведут водный образ
жизни, а взрослые особи —
наземный. Т. о., условия существования
на разных стадиях жизненного
цикла очень различны, хотя каждая
стадия ограничена более узким
их диапазоном. То же относится
к некоторым паразитическим червям,
обитающим на разных стадиях
жизненного цикла в беспозвоночных,
рыбах, млекопитающих и во внешней
среде. Иногда взрослые особи
бывают более эврибионтны, чем
ранние стадии развития (например,
у некоторых водных беспозвоночных
и рыб). Эврибионтность некоторых
широко распространённых видов
обусловлена приспособленностью
разных популяций таких видов
к обитанию в районах с различными
условиями. Т.о., степень эврибионтности
вида в целом выше, чем отдельных
особей или стадий развития. Э.
обычно свойственны более широкие,
ареалы, чем противопоставляемым
им стенобионтам.
4. Экологические группы
почвенных организмов.
Растения, животные и микроорганизмы,
обитающие в почве, находятся
в постоянном взаимодействии друг с
другом и со средой обитания. Данные
взаимоотношения сложны и многообразны.
Животные и бактерии потребляют растительные
углеводы, жиры и белки. Благодаря
этим взаимоотношениям и в результате
коренных изменений физических, химических
и биохимических свойств горной
породы в природе постоянно происходят
почвообразовательные процессы. В среднем
почва содержит 2 — 3 кг/м2 живых растений
и животных, или 20 — 30 т/га. При этом в умеренном
климатическом поясе корни растений составляют
15т (на 1 га), насекомые — 1 т, дождевые черви
— 500 кг, нематоды — 50кг, ракообразные—40
кг, улитки, слизни—20кг, змеи, грызуны
— 20 кг, бактерии — Зт, грибы — Зт, актиномицеты
— 1,5 т, простейшие — 100 кг, водоросли —
100 кг.
Несмотря на неоднородность экологических
условий в почве, она выступает как достаточно
стабильная среда, особенно для подвижных
организмов. Крупный градиент температур
и влажности в почвенном профиле позволяет
почвенным животным путем незначительных
перемещений обеспечить себе подходящую
экологическую обстановку.
Неоднородность почвы приводит к тому,
что для организмов разных размеров она
выступает как разная среда. Для микроорганизмов
особое значение имеет огромная суммарная
поверхность почвенных частиц, потому
что на них адсорбируется подавляющая
часть микроорганизмов. Сложность почвенной
среды создает больйшое разнообразие
для самых разных функциональных групп:
аэробов, анаэробов, потребителей органических
и минеральных соединений. Для распределения
микроорганизмов в почве характерна мелкая
очаговость, так как на протяжении нескольких
миллиметров могут сменяться разные экологические
зоны.
По степени связи с почвой как средой обитания
животных объединяют в три экологические
группы: геобионты, геофилы и геоксены.
Геобионты — животные, постоянно обитающие в почве.
Весь цикл их развития протекает в почвенной
среде. Это такие, как дождевые черви (Lymbricidae),
многие первичнобескрылые насекомые (Apterydota).
Геофилы — животные, часть цикла развития которых
(чаще одна из фаз) обязательно проходит
в почве. К этой группе принадлежит большинство
насекомых: саранчовые (Acridoidea), ряд жуков
(Staphylinidae, Carabidae, Elateridae), комары-долгоножки
(Tipulidae). Их личинки развиваются в почве.
Во взрослом же состоянии это типичные
наземные обитатели. К геофилам принадлежат
и насекомые, которые в почве находятся
в фазе куколки.
Геоксены — животные, иногда посещающие почву
для временного укрытия или убежища. К
геоксенам из насекомых относятся таракановые
(Blattodea), многие полужесткокрылые (Hemiptera),
некоторые развивающиеся вне почвы жуки.
Сюда же относятся грызуны и другие млекопитающие,
живущие в норах.
Вместе с тем приведенная классификация
не отражает роли животных в почвообразовательных
процессах, так как в каждой группе есть
организмы, активно передвигающиеся и
питающиеся в почве и пассивные, которые
пребывают в почве в период отдельных
фаз развития (личинки, куколки или яйца
насекомых). Почвенных обитателей в зависимости
от их размеров и степени подвижности
можно разделить на несколько групп.
Микробиотип, микробиота — это почвенные микроорганизмы, составляющие
основное звено детритной пищевой цепи,
представляют собой как бы промежуточное
звено между растительными остатками
и почвенными животными. Сюда относятся
прежде всего зеленые (Chlorophyta) и сине-зеленые
(Cyanophyta) водоросли, бактерии (Bacteria), грибы
(Fungi) и простейшие (Protozoa). По существу можно
сказать, что это водные организмы, а почва
для них — это система микроводоемов.
Они живут в почвенных порах, заполненных
гравитационной или капиллярной водой,
как и микроорганизмы, часть жизни могут
находиться в адсорбированном состоянии
на поверхности частиц в тонких прослойках
пленочной влаги. Многие из них обитают
и в обычных водоемах. Вместе с тем почвенные
формы обычно мельче пресноводных и отличаются
способностью значительное время находиться
в инцистированном состоянии, пережидая
неблагоприятные периоды. Так, пресноводные
амебы имеют размеры 50—100 мкм, почвенные—
10—15 мкм. Жгутиковые не превышают 2—5 мкм.
Почвенные инфузории также имеют мелкие
размеры и могут в значительной степени
менять форму тела.
Мезобиотип, мезобиота — это совокупность сравнительно мелких,
легко извлекающихся из почвы, подвижных
животных. Сюда относятся почвенные нематоды
(Nematoda), мелкие личинки насекомых, клещи
(Oribatee), ногохвостки (Collembola) и др. Эта группа
весьма многочисленна — от десятков и
сотен тысяч до миллионов особей на 1 м2
почвы. Питаются в основном детритом и
бактериями. Клещи и насекомые нередко
являются хищниками. Отдельные виды нематод
паразитируют в корнях растений, зачастую
сильно их повреждая.
Для данной группы животных почва представляется
как система мелких пещер. У них нет специальных
приспособлений к рытью. Они ползают по
стенкам почвенных полостей при помощи
конечностей или червеобразно извиваясь.
Насыщенный водяными парами почвенный
воздух позволяет им дышать через покровы
тела. Нередко виды животных этой группы
не имеют трахейной системы и весьма чувствительны
к высыханию. Средством спасения от колебаний
влажности воздуха для них является передвижение
вглубь. Более крупные животные имеют
некоторые приспособления, которые позволяют
переносить в течение некоторого времени
снижение влажности почвенного воздуха:
защитные чешуйки на теле, частичная непроницаемость
покровов и др.
Периоды затопления почвы водой животные
переживают, как правило, в пузырьках воздуха.
Воздух задерживается вокруг их тела из-за
несмачиваемости покровов, снабженных
у большинства из них волосками, чешуйками
и т. д. Пузырек воздуха играет для животного
своеобразную роль «физической жабры».
Дыхание осуществляется за счет кислорода,
диффундирующего в воздушную прослойку
из окружающей среды. Животные мезо- и
микробиотипов способны переносить зимнее
промерзание почвы, что особенно является
важным, так как большинство из них не
может уходить вниз из слоев, подвергающихся
воздействию отрицательных температур.
Макробиотип, макробиота — это крупные почвенные животные: с размерами
тела от 2 до 20 мм. К данной группе относятся
личинки насекомых, многоножки, энхитреиды,
дождевые черви и др. Почва для них является
плотной средой, оказывающей значительное
механическое сопротивление при движении.
Они передвигаются в почве, расширяя естественные
скважины путем раздвижения почвенных
частиц, роя новые ходы. Оба способа передвижения
накладывают отпечаток на внешнее строение
животных. У многих видов развиты приспособления
к экологически более выгодному типу передвижения
в почве — рытью с закупориванием за собой
хода. Газообмен большинства видов данной
группы осуществляется при помощи специализированных
органов дыхания, но наряду с этим дополняется
газообменом через покровы. У дождевых
червей и энхитреид отмечается исключительно
кожное дыхание. Роющие животные могут
уходить из слоев, где возникает неблагоприятная
обстановка. К зиме и в засуху они концентрируются
в более глубоких слоях, большей частью
в нескольких десятках сантиметров от
поверхности.
Мегабиотип, мегабиота — это крупные землерои,
главным образом из числа млекопитающих
Многие из них проводят
в почве всю жизнь (златокроты
в Африке, кроты Евразии, сумчатые
кроты Австралии, слепыши, слепушонки,
цокоры и т. п.). Они прокладывают
в почве целые системы ходов
и нор. Приспособленность к роющему
подземному образу жизни находит
отражение во внешнем облике и
анатомических особенностях этих животных:
недоразвиты глаза, компактное вальковатое
тело с короткой шеей, короткий густой
мех, сильные компактные конечности
с крепкими когтями.
Помимо постоянных обитателей почвы, среди
группы животных нередко выделяют в отдельную
экологическую группу обитателей
нор. К данной группе животных
относятся барсуки, сурки, суслики, тушканчики
и др. Они кормятся на поверхности, однако
размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются
от опасности в почве. Ряд других животных
используют их норы, находя в них благоприятный
микроклимат и укрытие от врагов. Обитатели
нор, или норники, имеют черты строения,
характерные для наземных животных, но
в то же время обладают рядом приспособлений,
которые указывают на роющий образ жизни.
Так, для барсуков характерным являются
длинные когти и сильная мускулатура на
передних конечностях, узкая голова, небольшие
ушные раковины.
К особой группе псаммофилов относят животных,
заселяющих сыпучие подвижные пески. У
позвоночных псаммофилов конечности нередко устроены
в форме своеобразных «песчаных лыж»,
облегчающих передвижение по рыхлому
грунту. Например, у тонкопалого суслика
и гребнепалого тушканчика пальцы покрыты
длинными волосами и роговыми выростами.
Птицы и млекопитающие песчаных пустынь
способны преодолевать большие расстояния
в поисках воды (бегунки, рябки) или длительное
время обходиться без нее (верблюды). Целый
ряд животных получают воду вместе с пищей
или запасают ее в период дождей, накапливая
в мочевом пузыре, в подкожных тканях,
в брюшной полости. Другие животные прячутся
во время засухи в норы, зарываются в песок
или впадают в летнюю спячку. Многие членистоногие
также живут в подвижных песках. К типичным
псаммофилам относятся мраморные хрущи
из рода Polyphylla, личинки муравьиных львов
(Myrmeleonida) и скакунов (Cicindelinae), большое количество
перепончатокрылых (Hymenoptera). Почвенные
животные, обитающие в подвижных песках,
имеют специфические приспособления,
которые обеспечивают им передвижение
в рыхлом грунте. Как правило, это «минирующие»
животные, раздвигающие частицы песка.
Сыпучие пески заселяются только типичными
псаммофилами.
Как уже было отмечено выше, 25% всех почв
нашей планеты Земля засолено. Животных,
приспособившихся к жизни на засоленных
почвах, называют галофилами. Обычно в засоленных почвах фауна в
количественном и качественном отношении
сильно обедняется. Например, исчезают
личинки щелкунов (Elateridae), хрущей (Melolonthinae),
а вместе с тем появляются специфические
галофилы, которые не встречаются в почвах
обычной засоленности. Среди них можно
отметить личинки некоторых пустынных
жуков-чернотелок (Tenebrionidae).
Экологические группы
почвенных организмов
Почвенные животные могут быть сгруппированы
по степени связи со средой обитания в
3 основные экологические группы:
- геобионты – постоянные обитатели почвы,
весь цикл развития которых протекает
в почвенной среде (дождевые черви, первичнобескрылые
насекомые);
- геофилы – животные, часть цикла развития
которых, оязательно происходит в почве
(саранчовые, комары-долгоножки);
- геоксены – животные, иногда посещающие
почву для временного укрытия или убежища
(таракановые, грызуны и другие млекопитающие,
живущие в норах)
Данная классификация не отражает роли
животных в почвообразовательных процессах,
поскольку в каждой группе есть организмы
как активно передвигающиеся и питающиеся
в почве, так и пассивные, которые пребывают
в почве в период отдельных фаз развития
(личинки, куколки или яйца насекомых).
Для животных и растений, ведущих
симбиотический образ жизни, организм,
на котором или в котором они
поселяются, является специфической
средой жизни.
Согласно учению В.А. Догеля и Е.Н.
Павловского о паразитоценозе, организм
хозяина является биотопом, местообитанием
паразитоценоза – группировки организмов,
вступающих в специфические взаимоотношения
со своим биотопом и уже через
него с факторами внешней среды.
Многие паразиты практически утратили
связи с внешней средой (малярийный
плазмодий, трихина спиральная). Паразит
не только зависит от хозяина, но и
влияет на него, в результате чего у
хозяина появляются различные защитные
реакции. Паразиты в свою очередь
приспосабливаются к этим реакциям,
и процесс взаимного приспособления
совершенствуется и происходит постоянно.
Паразитические организмы делятся на
2 группы: эндо- и эктопаразиты. Кроме того,
различают стационарный паразитизм
– паразит на длительное врем, иногда
на всю жизнь, связывает себя с организмом
хозяина. Стационарные паразиты могут
быть постоянными
(всегда один хозяин) – вши, пухоеды и периодическими
(развитие протекает со сменой хозяев)
– ленточные черви, сосальщики. Существуют
и временные паразиты,
которые связывают с хозяином лишь часть
своей жизни – клопы, кровососущие двукрылые.
Паразиты бывают и факультативными
- паразитизм для них необязателен – миноги
(могут питаться и жить свободно, а могут
паразитировать на крупных рубах).
5. трофические связи
в биоценозах. отрицательные взаимоотношения
Несмотря
на неоднородность экологических условий
в почве, она выступает как
достаточно стабильная среда, особенно
для подвижных организмов. Крутой
градиент температур и влажности
в почвенном профиле позволяет
почвенным животными путем незначительных
перемещений обеспечить себе подходящую
экологическую обстановку.
Неоднородность
почвы приводит к тому, что для
организмов разных размеров она выступает
как разная среда. Для микроорганизмов
особое значение имеет огромная суммарная
поверхность почвенных частиц, потому
что на них адсорбируется подавляющая
часть микроорганизмов. Сложность
почвенной среды создает большое
разнообразие условий для самых
разных функциональных групп: аэробов,
анаэробов, потребителей органических
и минеральных соединений. Для
распределения микроорганизмов
в почве характерна мелкая очаговость,
поскольку на протяжении нескольких
миллиметров могут сменяться
разные экологические зоны.
По
степени связи с почвой как
средой обитания животных объединяют
в три экологические группы: геобионты
геофилы и геоксены.
Геобионты
— животные, постоянно обитающие
в почве. Весь цикл их развития протекает
в почвенной среде. Геобионтами
являются дождевые черви (Lymbricidae), многие
первично-бескрылые насекомые (Apterydota).
Геофилы
— животные, часть цикла развития
которых (чаще одна из фаз) обязательно
проходит в почве. К этой группе принадлежит
большинство насекомых: саранчовые
(Acridoidea), ряд жуков (Staphylinidae, Carabidae, Elateridae),
комары-долгоножки (Tipulidae). Их личинки
развиваются в почве. Во взрослом
же состоянии это типичные наземные
обитатели. К геофилам принадлежат
и насекомые, которые в почве
находятся в фазе куколки.
Геоксены
— животные, иногда посещающие почву
для временного укрытия или убежища.
К геоксенам из насекомых относятся
таракановые (Blattodea), многие полужесткокрылые
(Hemiptera), некоторые развивающиеся
вне почвы жуки. Сюда же относятся
грызуны и другие млекопитающие,
живущие в норах.
Вместе
с тем приведенная классификация
не отражает роли животных в почвообразовательных
процессах, так как в каждой группе
есть организмы, активно передвигающиеся
и питающиеся в почве и пассивные,
которые пребывают в почве
в период отдельных фаз развития
(личинки, куколки или яйца насекомых).
Почвенных обитателей в зависимости
от их размеров и степени подвижности
можно разделить на несколько
групп.
Микробиотип,
микробиота — это почвенные микроорганизмы,
составляющие основное звено детритной
пищевой цепи, представляют собой
как бы промежуточное звено между
растительными остатками и почвенными
животными. Сюда относятся, прежде всего,
зеленые (Chlorophyta) и сине-зеленые (Cyanophyta)
водоросли, бактерии (Bacteria), грибы (Fungi)
и простейшие (Protozoa). По существу можно
сказать, что это водные организмы,
а почва для них — это
система микроводоемов. Они живут
в почвенных порах, заполненных
гравитационной или капиллярной
водой, как и микроорганизмы, часть
жизни могут находиться в адсорбированном
состоянии на поверхности частиц
в тонких прослойках пленочной влаги.
Многие из этих видов обитают и
в обычных водоемах. Вместе с тем
почвенные формы обычно мельче пресноводных
и, кроме того, отличаются способностью
значительное время находиться в
инцистированном состоянии, пережидая
неблагоприятные периоды. Так, пресноводные
амебы имеют размеры 50—100 мкм, почвенные
— 10—15 мкм. Жгутиковые не превышают 2—5
мкм. Почвенные инфузории также
имеют мелкие размеры и могут
в значительной степени менять форму
тела.
Мезобиотип,
мезобиота — это совокупность
сравнительно мелких, легко извлекающихся
из почвы, подвижных животных. Сюда
относятся почвенные нематоды (Nematoda),
мелкие личинки насекомых, клещи (Oribatee),
ногохвостки (Collembola) и др. Эта группа
весьма многочисленна — от десятков
и сотен тысяч до миллионов
особей на 1м2 почвы. Питаются в основном
детритом и бактериями. Клещи и
насекомые нередко являются хищниками.
Отдельные виды нематод паразитируют
в корнях растений, зачастую сильно
их повреждая. Для данной группы животных
почва представляется как система
мелких пещер. У них нет специальных
приспособлений к рытью. Они ползают
по стенкам почвенных полостей при
помощи конечностей или червеобразно
извиваясь. Насыщенный водяными парами
почвенный воздух позволяет им дышать
через покровы тела. Многие виды
животных этой группы не имеют трахейной
системы и весьма чувствительны
к высыханию. Средством спасения
от колебаний влажности воздуха
для них является передвижение вглубь.
Более крупные животные имеют
некоторые приспособления, которые
позволяют переносить временное
снижение влажности почвенного воздуха:
защитные чешуйки на теле, частичную
непроницаемость покровов, сплошной
толстенный панцирь.
Периоды
затопления почвы водой животные
переживают, как правило, в пузырьках
воздуха. Воздух задерживается вокруг
их тела из-за несмачиваемости покровов,
снабженных у большинства из них
волосками, чешуйками и т. д. Пузырек
воздуха служит для мелкого животного
своеобразной «физической жаброй».
Дыхание осуществляется за счет кислорода,
диффундирующего в воздушную
прослойку из окружающей среды.
Животные
мезо- и микробиотипов способны переносить
зимнее промерзание почвы, что особенно
является важным, так как большинство
из них не может уходить вниз из
слоев, подвергающихся воздействию
отрицательных температур.
Макробиотип,
макробиота — это крупные почвенные
животные, с размерами тела от 2 до
20 мм. К данной группе относятся личинки
насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые
черви и др. Почва для них
является плотной средой, оказывающей
значительное механическое сопротивление
при движении. Они передвигаются
в почве, расширяя естественные скважины
путем раздвижения почвенных
частиц либо роя новые ходы. Оба
способа передвижения накладывают
отпечаток на внешнее строение животных.
У многих видов развиты приспособления
к экологически более выгодному
типу передвижения в почве — рытью
с закупориванием за собой хода.
Газообмен
большинства видов данной группы
осуществляется при помощи специализированных
органов дыхания, но наряду с этим
дополняется газообменом через
покровы. У дождевых червей и энхитреид
отмечается исключительно кожное дыхание.