Сателитная ДНК

Расположение CENP-C по отношению к MAD2, 3F3/2 антигену, а также к связанным микротрубочкам по данным иммуннофлуоресцентного анализа свидетельствует о слоистой организации кинетохор растений, обнаруживая тем самым структурное сходство с центромерами животных [23].

 

7.5. БАЗОВАЯ МОДЕЛЬ РЕГИОНАЛЬНОЙ ЦЕНТРОМЕРЫ

Центромеры животных, дрожжей  и растений обнаруживают сходную  организацию региональных центромер (рисунок 4). На рисунке 4 показано: Saccharomyces cerevisiae: длина центромерной ДНК 125 п.н. CDE I (I) поддерживает полную функцию центромер. CDE II (II) является АТ-богатой неконсерватианой областью, необходимой для сцепления сестринских хроматид. Первичная структура CDE III (III) является консервативной и необходима для функционирования центромеры. Saccharomyces pombe: региональная центромера вариабельной длины хромосомы S. pombe. Негомологичный центральный кор фланкирован разными повторами, некоторые из которых организованы в обращенной ориентации. Drosophila melanogaster: центромера мини хромосомы Dp 1187. Необходимый для центромеры участок содержит 420 т.п.н. и состоит из двух разных типов сателлитных ДНК, перемежающихся со всеми или частью копий разных транспозонов. Две области еще не охарактеризованы. Homosapiens: Центромерный регион состоит из простых повторяющихся элементов. Основной компонент – α-сателлит, являющийся тандемным повтором АТ-богатой 171 п.н. последовательности длиной в несколько мега п.н.

Рисунок 4. Схематическая структура центромерразных эукариот

 

Сателлитные ДНК 297 Хромосома 1 Arabidopsis thaliana: центральная область содержит тандемно расположенные повторы длиной 180 п.н., перемежающиеся с копиями ретротранспозонов. Обнаруживается также малое количество другой ДНК (тонкие линии). По направлению к фланкирующим участкам встречаются другие повторяющиеся элементы и более сложная ДНК (толстые линии). С обеих сторон локализованы несколько копий повторяющихся элементов. Боксы разного оттенка символизируют разные повторяющиеся элементы. Обращенные стрелы обозначают идентичные повторяющиеся элементы в противоположной ориентации (S. pombe). Вопросительные знаки обозначают еще несеквенированные или неохарактеризованные области. Транспозоны и ретротранспозоныотмечены соответственно наконечниками и эллипсами. Хотя временами неоцентромеры могут образовываться в хромосомных областях, где отсутствуют блоки повторяющихся ДНК, всетаки представляется, что эволюция и эволюционная стабилизация центромер сопровождается накоплением повторяющихся последовательностей.

Экспериментально было продемонстрировано, что определенные повторяющиеся ДНК вызывают образование центромер. В естественных центромерах эти блоки могут составлять несколько мегаоснований, однако очевидно, что большая часть этой. ДНК не является необходимой для их функционирования. С другой стороны, доказано, что наличие минимального размера является необходимым условием точного функционирования центромеры. Перицентромерные и центромерные коровые домены имеют сложный характер расположения разных повторяющихся элементов (рисунок4), которые связаны иногда со специализированными белками, что приводит к образованию гетерохроматина. Эта форма упаковки ДНК все еще остается загадкой, но очевидно, что гетерохроматин не является неактивной формой упаковки белков, по крайней мере, в центромерах.

Данное положение подтверждается наличием разных форм гетерохроматина. И ДНК, и гетерохроматин претерпевают такие модификации, что архитектура доменной организации, наблюдаемая на уровне ДНК, замещается хроматиновым уровнем. В результате организация центромерного хроматина консервативна. В качестве примера может служить сравнение центромерного гетерохроматина мухи, человека и растений. Таким образом, перицентромерный гетерохроматин может поддерживать разные функции, такие как сцепление сестринских хроматид и вытеснение нецентромерного гистона Н3 из центромерных коровых доменов. Со своей стороны, центромерный кор образует своеобразное «ядро» белков, участвующих в точном распределении хромосом. Как уже отмечалось, центромерные (коровые) последовательности показывают быструю эволюцию и это параллельно коэволюции центромерного гистона Н3. Была разработана модель асимметрии женского мейоза, согласно которой хромосомы конкурируют за включение в ядро остающейся в живых яйцеклетки. Эта модель объясняет вышеупомянутую коэволюцию и сдвиг центромер к фланкирующим областям. Быстрая эволюция ДНК, приводящая к образованию неоцентромер вместе с наблюдаемой организацией и структурой гетерохроматина подтверждает, что центромеры растений организованы сходным образом с центромерами животных, а их наличие может эпигенетически поддерживаться. Дальнейший анализ центромер растений возможно будет способствовать созданию искусственных растительных хромосом (PLAC) по аналогии с искусственными хромосомами животных (MAC) [5].

 

 

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Давно известно и широко обсуждается в литературе то обстоятельство, что количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом эукариот значительно  превышает количество ДНК, содержащееся в структурных и регуляторных генах. Этот парадокс объясняют тем, что эукариоты содержат избыточную ДНК, функциями которой не являются кодирование белков или регуляция экспрессии структурных генов. По мнению этих авторов, избыточная ДНК является ненужной, как бы случайной. Она не влияет на фенотип, и ее единственная функция заключается в выживании внутри генома. В роли этой ДНК, названной «эгоистичной», может выступать ДНК с простой последовательностью, а также умеренно повторяющиеся ДНК.

К эгоистичной ДНК относят  и часть уникальных ДНК, которые не кодируют какие-либо белки и не участвуют в регуляции экспрессии генетической активности. Эгоистичная ДНК не вносит никакого вклада в определение фенотипа. Она лишь несколько отягощает в энергетическом отношении клетку, в которой она содержится. Появление эгоистичной ДНК в геноме сравнивают с распространением не особенно вредного паразита внутри хозяина. В то же время предполагается, что иногда клетка использует некоторую часть эгоистичной ДНК. Одна из возможных областей применения – это контрольные механизмы генной активности.

По мнению авторов гипотезы, амплификация или делеция эгоистичной  ДНК может происходить путем  неравного кроссинговера в мейозе или митозе. Процессы образования  и элиминации последовательностей  эгоистичной ДНК должны быть сбалансированными, хотя ситуация может постоянно меняться. Вышеуказанной гипотезе более двадцати лет, однако до сих пор нельзя четко сказать, является ли сателлитная ДНК действительно ненужной (junk DNA – мусор) или же обладает какими либо биологическими функциями. Наличие сателлитных ДНК почти у всех эукариот (если не у всех) может служить аргументом в пользу существования у них какой-либо общей функции, но точных доказательств этому почти нет.

 

1.В этой работе я  изучил различные методы выделения  ДНК.

2. Определил роль сателлитных ДНК в геноме.

3. Выяснил  их структуру и функции. 

4.В моей  работе использованы новейшие  данные исследований по этой  теме.

 

 

 

 

 

 

 

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

 

1. Горбунова В.Н. //Введение в молекулярную диагностику и генотерапию наследственных заболеваний. – СПб.: Специальная литература// Баранов В.С. 1997. – 287 с.

2. Жимулев И. Ф. Общая и молекулярная генетика. — Новосибирск: Издательство Новосибирского университета, 2002. – 215 с.

3. Банникова А.А. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МАРКЕРЫ И СОВРЕМЕННАЯ ФИЛОГЕНЕТИКА МЛЕКОПИТАЮЩИХ. – М.: Журнал Общей биологии, 2004.

4. Корочкин Л.И. Онтогенез, эволюция и гены.- М.: Издательство Оникс, 2002. – 365 с.

5. Льюин Б. Гены. – М.: Мир, 2005. – 420 с.

6.  Морозов  Е.И., Тарасевич В.С.  Генетика в вопросах и ответах. – СПб.: Анохина, 2001. – 301 с.

7. Тарантул В.З. Геном человека. – М.: БИНОМ, 2003. – 287 с.

8. Heslop-Harrison, J.S., Bennett, M.D.(1990) Trends in Genetics,

9. Biessmann, H., Mason, J.M. (1994)Chromosoma,Schweizer, G., Ninnemann, H., Hemleben, V. (1988) Theor. Appl. Genet.

10. Schweizer, G., Ninnemann, H., Hemleben, V. (1988) Theor. Appl. Genet

11. Stephan, W., Cho, S. (1994) Genetics,

12. Kapitonov, V.V., Holmquist, G.H.,Jurka, J. (1998) Mol. Biol. Evol.

13. Macas, J., Meszaros, T., Nouzova, M.(2002) Bioinformatics

14. Hemleben, V., Zentgraf, U., King, K.,Borisjuk, N., Schweizer, G. (1992)Advances Mol. Gen.

15. Lima-de-Faria, A. Molecular Evolution and Organization of the Chromosome. (1983) Elsevier, Amsterdam.

16. Guseinov, V.A., Vanyushin, B.F. (1975)Biochim. Biophys.Acta,

17. Torres-Ruiz, R.A., Hemleben, V. (1994) Plant Mol. Biol.

18. Chen, Z.J., Pikard, C.S. (1997) Genes Dev.

19. Bonaccorsi, S., Gatti, M., Pisano, C., Lohe, A. (1990) Chromosoma.

20. Wordeman, L., Steuer, E.R., Sheetz, M.P., Mitchison, T. (1991) J. Cell Biol.

21. Hiatt, E.N., Kentner, E.K., Dawe, R.K. (2002) Plant Cell, 14, 407–420.

22. Yu, H.G., Hiatt, E.N., Dawe, R.K. (2000) Trends Plant Sci., 5, 543–547.

23. Zinkowski, R.P., Meyne, J., Brinkley, B.R. (1991) J. Cell Biol., 113, 98-112.

24. Maluszynska, J., Heslop-Harrison, J.S. (1993) Annals Bot., 71, 479–484.

25. Page, B.T., Wanous, M.K., Birchler, J.A. (2001) Genetics, 159, 291–302.