Жизнь можно определить как активное,
идущее с затратой полученной извне энергии,
поддержание и самовоспроизведение специфической
структуры.
Согласно взглядам одного из
основоположников танатологии М. Биша,
жизнь — это совокупность явлений, сопротивляющихся
смерти.
С точки зрения второго начала
термодинамики, жизнь — это процесс, или
система, вектор развития которой противоположен
по направлению остальным, «неживым» объектам
вселенной, и направлен на уменьшение
собственной энтропии
Фридрих Энгельс дал следующее
определение: «Жизнь есть способ существования
белковых тел, существенным моментом которого
является постоянный обмен веществ с окружающей
их внешней природой, причем с прекращением
этого обмена веществ прекращается и жизнь,
что приводит к разложению белка.»
Опираясь на современные достижения
биологической науки, русский ученый М.
В. Волькенштейн дал новое определение
понятию жизнь: «Живые тела, существующие
на Земле, представляют собой открытые,
саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся
системы, построенные из биополимеров
— белков и нуклеиновых кислот.»
В. Н. Пармон дал следующее определение:
«Жизнь — это фазово-обособленная форма
существования функционирующих автокатализаторов,
способных к химическим мутациям и претерпевших
достаточно длительную эволюцию за счёт
естественного отбора».
В настоящее время не вызывает
сомнения тот факт, что жизнь, прежде чем
она достигла современного многообразия,
прошла длительный путь эволюции.
ИЕРАРХИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА. УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ
Живая природа является целостной,
но неоднородной системой, которой свойственна иерархическая организация.
Под системой, в науке
понимают единство, или целостность, составленное
из множества элементов, которые находятся
в закономерных отношениях и связях друг
с другом. Главные биологические категории,
такие, как геном (генотип), клетка, организм,
популяция, биогеоценоз, биосфера, представляют
собой системы. Иерархической
называется система, в которой части, или
элементы, расположены в порядке от низшего
к высшему. Так, в живой природе биосфера
слагается из биогеоценозов, представленных
популяциями организмов разных видов,
а тела организмов имеют клеточное строение.
Иерархический принцип организации
позволяет выделить в живой природе отдельные уровни, что удобно
с точки зрения изучения жизни как сложного
природного явления.
Выделяются молекулярно-генетический,клеточный,
Организменный, или онтогенетический,
популяционно-видовой, биогеоценотический
уровни. Особенность данной классификации
заключается в том, что отдельные уровни
иерархической системы жизни определяются
в ней на общей основе выделения для каждого
уровня элементарной единицы
и элементарного явления.
Элементарная единица — это структура
или объект, закономерные изменения которых,
обозначаемые как элементарное явление,
составляют специфический для соответствующего
уровня вклад в процесс сохранения и развития
жизни.
Элементарной единицей на молекулярно-генетическом
уровне служит ген — фрагмент молекулы
нуклеиновой кислоты, в котором записан
определенный в качественном и количественном
отношении объем биологической (генетической)
информации. Элементарное явление заключается
прежде всего в процессе конвариантной редупликации,
или самовоспроизведении, с возможностью
некоторых изменений в содержании закодированной
в гене информации. Путем редупликации
ДНК происходит копирование заключенной
в генах биологической информации, что
обеспечивает преемственность и сохранность
(консерватизм) свойств организмов в ряду
поколений. Редупликация, таким образом,
является основой наследственности.
Воплощение биологической информации
в конкретные процессы жизнедеятельности
требует специальных структур, энергии
и разнообразных химических веществ (субстратов).
Описанные выше условия в живой природе
обеспечивает клетка, служащая элементарной
структурой клеточного уровня.
Элементарное явление представлено реакциями клеточного
метаболизма, составляющими основу
потоков энергии, веществ и информации.
Благодаря деятельности клетки поступающие
извне вещества превращаются в субстраты
и
энергию, которые используются
(в соответствии с имеющейся генетической
информацией) в процессе биосинтеза белков
и других соединений, необходимых организму.
Таким образом, на клеточном уровне сопрягаются
механизмы передачи биологической информации
и превращения веществ и энергии. Элементарное
явление на этом уровне служит энергетической
и вещественной основой жизни на всех
других уровнях ее организации.
Элементарной единицей организменного
уровня является особь в ее развитии
от момента зарождения до прекращения
существования в качестве живой системы,
что позволяет также назвать этот уровень онтогенетическим.
Закономерные изменения организма в индивидуальном
развитии составляют элементарное явление
данного уровня. Эти изменения обеспечивают
рост организма, дифференциацию его частей
и одновременно интеграцию развития в
единое целое, специализацию клеток, органов
и тканей. В ходе онтогенеза в определенных
условиях внешней среды происходит воплощение
наследственной информации в биологические
структуры и процессы, на основе генотипа
формируется фенотип организмов данного
вида.
Элементарной единицей популяционно-видового
уровня служит популяция —
совокупность особей одного вида. Объединение
особей в популяцию происходит благодаря общности генофонда, используемого
в процессе полового размножения для создания
генотипов особей следующего поколения.
Популяция в силу возможности
межпопуляционных скрещиваний представляет
собой открытую генетическую
систему. Действие на генофонд популяции
элементарных эволюционных
факторов, таких, как мутационный процесс,
колебания численности особей, естественный
отбор, приводит к эволюционно значимым
изменениям генофонда, которые
представляют элементарные явления на
данном уровне. Организмы одного
вида населяют территорию с известными
абиотическими показателями
(климат, химизм почв, гидрологические
условия) и взаимодействуют с организмами
других видов. В процессе совместного
исторического развития на определенной
территории организмов разных систематических
групп образуются динамичные, устойчивые
во времени сообщества — биогеоценозы,
которые служат элементарной единицей биогеоценотического
(экосистемного) уровня.
Элементарное явление на рассматриваемом
уровне представлено потоками энергии
и круговоротами веществ. Ведущая роль
в этих круговоротах и потоках принадлежит
живым организмам. Биогеоценоз — это открытая
в вещественном и энергетическом плане
система. Биогеоценозы, различаясь по
видовому составу и характеристикам абиотической
своей части, объединены на планете в единый
комплекс —область распространения жизни,
или биосферу.
Приведенные выше уровни отражают
важнейшие биологические явления, без
которых невозможны эволюция и, следовательно,
само существование жизни. Хотя элементарные
единицы и явления на выделяемых уровнях
различны, все они тесно взаимосвязаны,
решая свою специфическую задачу в рамках
единого эволюционного процесса. С конвариантной
редупликацией на молекулярно- генетическом
уровне связаны элементарные основы этого
процесса в виде явлений наследственности
и истинной мутационной изменчивости.
Особая роль клеточного уровня состоит
в энергетическом, вещественном и информационном
обеспечении происходящего на всех других
уровнях. На онтогенетическом уровне биологическая
информация, находящаяся в генах, преобразуется
в комплекс признаков и свойств организма.
Возникающий таким образом фенотип становится
доступным действию естественного отбора.
На популяционно-видовом уровне определяется
эволюционная ценность изменений,
относящихся к молекулярно-генетическому,
клеточному и онтогенетическому уровням.
Специфическая роль биогеоценотического
уровня состоит в образовании сообществ
организмов разных видов, приспособленных
к совместному проживанию в определенной
среде обитания. Важной отличительной
чертой таких сообществ является их устойчивость
во времени.
3.Клеточная теория,
основные ее положения. История
становления и современное содержание.
Значение клеточной теории в
развитии биологии и медицины.
Вклад отечественных и зарубежных
ученых в учение о клетке.
Клеточная теория сформулирована
немецким исследователем, зоологом Т.
Шванном (1839). Поскольку при создании этой
теории Шванн широко пользовался работами
ботаника М. Шлейдена, последнего по праву
считают соавтором клеточной теории. Исходя
из предположения о схожести (гомологичности)
растительных и животных клеток, доказываемой
одинаковым механизмом их возникновения,
Шванн обобщил многочисленные данные
в виде теории, согласно которой клетки
являются структурной и функциональной
основой живых существ. В конце XIX столетия
немецкий патолог Р. Вирхов на основе новых
фактов пересмотрел клеточную теорию.
Ему принадлежит вывод о том, что клетка
может возникнуть лишь из предсуществующей
клетки. Им также создана вызвавшая критику
концепция ≪клеточного государства≫, согласно которой многоклеточный
организм состоит из относительно самостоятельных
единиц (клеток), поставленных в своей
жизнедеятельности в тесную зависимость
друг от друга. Клеточная теория в современном
виде включает три главных положения.
Первое положение соотносит клетку с живой
природой планеты в целом. Оно утверждает,
что жизнь, какие бы сложные или простые
(например, вирусы) формы она ни принимала,
в ее структурном, функциональном и генетическом
отношении обеспечивается в конечном
итоге только клеткой. Выдающаяся роль
клетки как первоисточника жизни обусловливается
тем, что именно она является биологической
единицей, с помощью которой происходит
извлечение из внешней среды, превращение
и использование организмами энергии
и веществ. Непосредственно в клетке сохраняется
и используется биологическая информация.
Второе положение указывает, что в настоящих
условиях единственным способом возникновения
новых клеток является деление предсуществующих
клеток. В обосновании клеточной природы
жизни на Земле тезису о единообразии
путей возникновения клеток принадлежит
особая роль. Именно этот тезис был использован
М. Шлейденом и Т. Шванном для обоснования
представления о гомологии разных типов
клеток1. Современная биология расширила
круг доказательств этому. Независимо
от индивидуальных структурно-функциональных
особенностей все клетки одинаковым образом:
а) хранят биологическую информацию, б)
редуплицируют генетический материал
с целью его передачи в ряду поколений,
в) используют информацию для осуществления
своих функций на основе синтеза белка,
г) хранят и переносят энергию, д) превращают
энергию в работу, е) регулируют обмен
веществ. Третье положение клеточной теории
соотносит клетку с многоклеточными организмами,
для которых характерен принцип целостности
и системной организации. Для системы
свойственно наличие новых качеств благодаря
взаимному влиянию и взаимодействию единиц,
составляющих эту систему. Структурно-функциональными
единицами многоклеточных существ являются
клетки. Вместе с тем многоклеточный организм
характеризуется рядом особых свойств,
которые нельзя свести к свойствам и качествам
отдельных клеток. В третьем положении
клеточной теории мы встречаемся с проблемой
соотношения части и целого. Системный
подход как научное направление используется
в биологических исследованиях с начала
прошлого столетия. Системный характер
организации и функционирования свойствен
не только организму, но и другим главным
биологическим образованиям — геному,
клетке, популяции, биогеоценозу, биосфере.
История становления. Клеточная теория была сформулирована
в 1839 г. немецким зоологам и физиологом
Т. Шванном. Согласно этой теории, всем
организмам присуще клеточное строение.
Клеточная теория утверждала единство
животного и растительного мира, наличие
единого элемента тела живого организма
— клетки. Как и всякое крупное научное
обобщение, клеточная теория не возникла
внезапно: ей предшествовали отдельные
открытия различных исследователей. Открытие
клетки принадлежит английскому естествоиспытателю
Р. Гуку, который в 1665 г. впервые рассмотрел
тонкий срез пробки под микроскопом. На
срезе было видно, что пробка имеет ячеистое
строение, подобно пчелиным сотам. Эти
ячейки Р. Гук назвал клетками. Вслед за
Гуком клеточное строение растений подтвердили
итальянский биолог и врач М. Мальпиги
(1675) и английский ботаник Н. Грю (1682). Их
внимание привлекли форма клеток и строение
их оболочек. В результате было дано представление
о клетках как о «мешочках» или «пузырьках»,
наполненных «питательным соком». Значительный
вклад в изучение клетки внес голландский
натуралист, один из основоположников
научной микроскопии, А. ван Ле-венгук,
открывший в 1674 г. одноклеточные организмы
— инфузории, амебы, бактерии. Он также
впервые наблюдал животные клетки — эритроциты
крови и сперматозоиды. Дальнейшее усовершенствование
микроскопа и интенсивные микроскопические
исследования привели к установлению
французским ученым Ш. Бриссо-Мирбе (1802,
1808) того факта, что все растительные организмы
образованы тканями, которые состоят из
клеток. Еще дальше в обобщениях пошел
Ж. Б. Ламарк (1809), который распространил
идею Бриссо-Мирбе о клеточном строении
и на животные организмы. В начале XIX в.
предпринимаются попытки изучения внутреннего
содержимого клетки. В 1825 г. чешский ученый Я. Пуркине
открыл ядро в яйцеклетке птиц. В 1831 г.
английский ботаник Р. Броун впервые описал
ядро в клетках растений, а в 1833 г. он пришел
к выводу, что ядро является обязательной
частью растительной клетки. Таким образом,
в это время меняется представление о
строении клетки: главным в ее организации
стали считать не клеточную стенку, а содержимое. Наиболее
близко к формулировке клеточной теории
подошел немецкий ботаник М. Шлейден, который
установил, что тело растений состоит
из клеток. Многочисленные наблюдения
относительно строения клетки, обобщение
накопленных данных позволили Т. Шванну
в 1839 г. сделать ряд выводов, которые впоследствии
назвали клеточной теорией. Ученый показал,
что все живые организмы состоят из клеток,
что клетки растений и животных принципиально
схожи между собой. Клеточная теория получила
дальнейшее развитие в работах немецкого
ученого Р. Вирхова (1858), который предположил,
что клетки образуются из предшествующих
материнских клеток. В 1874 г. русским ботаником
И. Д. Чистяковым, а в 1875 г. польским ботаником
Э. Страсбургером было открыто деление
клетки — митоз, и, таким образом, подтвердилось
предположение Р. Вирхова. Создание клеточной
теории стало важнейшим событием в биологии,
одним из решающих доказательств единства
живой природы. Клеточная теория оказала
значительное влияние на развитие биологии
как науки, послужила фундаментом для
развития таких дисциплин, как эмбриология,
гистология и физиология. Она позволила
создать основы для понимания жизни, индивидуального
развития организмов, для объяснения эволюционной
связи между ними. Основные положения
клеточной теории сохранили свое значение
и сегодня, хотя более чем за сто пятьдесят
лет были получены новые сведения о структуре,
жизнедеятельности и развитии клетки.
4. Клетка: определение. Основные
типы организации клеток: про- и
эукариотические клетки, общие черты
и различия. Теория происхождения
эукариотических клеток, ее доказательства.
Неклеточные формы жизни.
Клетка представляет собой обособленную,
наименьшую по размерам структуру, которой
присуща вся совокупность свойств жизни
и которая может в подходящих условиях
окружающей среды поддерживать эти свойства
в самой себе, а также передавать их в ряду
поколений. Клетка, таким образом, несет
полную характеристику жизни. Вне клетки
не существует настоящей жизнедеятельности.
Поэтому в природе планеты ей принадлежит
роль элементарной структурной, функциональной
и генетической единицы. Это означает,
что клетка составляет основу строения, жизнедеятельности
и развития всех
живых форм — одноклеточных, многоклеточных
и даже неклеточных. Благодаря заложенным
в ней механизмам клетка обеспечивает
обмен веществ, использование биологической
информации, размножение, свойства наследственности
и изменчивости, обусловливая тем самым
присущие органическому миру качества
единства и разнообразия. Занимая в мире
живых существ положение элементарной
единицы, клетка отличается сложным строением.
При этом определенные черты обнаруживаются
во всех без исключения клетках, характеризуя
наиболее важные стороны клеточной организации
как таковой. В природе существует значительное
разнообразие клеток, различающихся по
размерам, форме, химическим особенностям.
Число же главных типов клеточной организации
ограничено двумя. Выделяют прокариотический
и эукариотический типы с подразделением
второго на подтип, характерный для простейших
организмов, и подтип, характерный для
многоклеточных. Клеткам прокариотического
типа свойственны малые размеры, отсутствие
обособленного ядра, так что генетический
материал в виде ДНК не отграничен от цитоплазмы
оболочкой. В клетке отсутствует развитая
система мембран. Генетический аппарат
представлен ДНК единственной кольцевой
хромосомы, которая лишена основных белков
— гистонов (гистоны являются белками
клеточных ядер). Благодаря значительному
количеству диаминокислот аргинина и
лизина гистоны имеют щелочной характер.
Различия прокариотических и эукариотических
клеток по наличию гистонов указывают
на разные механизмы регуляции функции
генетического материала. В прокариотических
клетках отсутствует клеточный центр.
Не типичны внутриклеточные перемещения
цитоплазмы и амебоидное движение. Время,
необходимое для образования двух дочерних
клеток из материнской (время генерации),
сравнительно мало и исчисляется десятками
минут. К прокариотическому типу клеток
относятся бактерии и синезеленые водоросли. Эукариотический
тип клеточной организации представлен
двумя подтипами. Особенностью организмов простейших
является то, что они (исключая колониальные
формы) соответствуют в структурном отношении
уровню одной клетки, а в физиологическом
— полноценной особи. В связи с этим одной
из черт клеток части простейших является
наличие в цитоплазме миниатюрных образований,
выполняющих на клеточном уровне функции
жизненно важных органов многоклеточного
организма. Таковы (например, у инфузорий)
цитостом, цитофарингс и порошица, аналогичные
пищеварительной системе, и сократительные
вакуоли, аналогичные выделительной системе.
В традиционном изложении клетку растительного
или животного организма описывают
как объект, отграниченный оболочкой,
в котором выделяют ядро и цитоплазму.
В ядре наряду с оболочкой и ядерным соком
обнаруживаются ядрышко и хроматин. Цитоплазма
представлена ее основным веществом (матриксом,
гиалоплазмой), в котором распределены
включения и органеллы. Наиболее популярна
в настоящее время симбиотическая
гипотеза происхождения эукариотических
клеток, согласно которой основой, или
клеткой-хозяином, в эволюции клетки эукариотического
типа послужил анаэробный прокариот, способный лишь к амебоидному
движению. Переход к аэробному дыханию
связан с наличием в клетке митохондрии,
которые произошли путем изменений симбионтов
— аэробных бактерий, проникших в клетку-хозяина
и сосуществовавших с ней. Согласно инвагинационной
гипотезе, предковой формой эукариотической
клетки был аэробный прокариот. Внутри
такой клетки-хозяина находилось одновременно
несколько геномов, первоначально прикреплявшихся
к клеточной оболочке. Органеллы, имеющие
ДНК, а также ядро, возникли путем впячивания
и отшнуровывания участков оболочки с
последующей функциональной специализацией
в ядро, митохондрий, хлоропласты. В процессе
дальнейшей эволюции произошло усложнение
ядерного генома, появилась система цитоплазматических
мембран. Инвагинационная гипотеза хорошо
объясняет наличие в оболочках ядра, митохондрий,
хлоропластов, двух мембран. Однако она
не может ответить на вопрос, почему биосинтез
белка в хлоропластах и митохондриях в
деталях соответствует таковому в современных
прокариотических клетках, но отличается
от биосинтеза белка в цитоплазме эукариотической
клетки. Наряду с одно- и многоклеточными
организмами в природе существуют и другие
формы жизни. Таковыми являются вирусы,
не имеющие клеточного строения. Они представляют
собой переходную форму между неживой
и живой материей. Вирусы были открыты в
1892 г. русским ученым Д. И. Ивановским при
исследовании мозаичной болезни листьев
табака. Каждая вирусная частица состоит
из РНК или ДНК, заключенной в белковую
оболочку, которую называют капсидом. Полностью
сформированная инфекционная частица
называется вирионом. У некоторых вирусов
(например, герпеса или гриппа) есть еще
и дополнительная липопротеидная оболочка,
возникающая из плазматической мембраны
клетки хозяина. Поскольку в составе вирусов
присутствует всегда один тип нуклеиновой
кислоты — ДНК или РНК, вирусы делят также
на ДНК-содержащие и РНК-содержащие. При
этом наряду с двухцепочечными ДНК и одноцепочечными
РНК встречаются одноцепочечные ДНК и
двухцепочечные РНК. ДНК могут иметь линейную
и кольцевую структуры, а РНК, как правило,
линейную. Подавляющее большинство вирусов
относится к РНК-типу. Вирусы способны
размножаться только в клетках других
организмов. Вне клеток организмов они
не проявляют никаких признаков жизни.
Многие из них во внешней среде имеют форму
кристаллов. Размеры вирусов колеблются
в пределах от 20 до 300 нм в диаметре.