Мейоз
При половом размножении дочерний
организм возникает в результате слияния
двух половых клеток (гамет) и последующего
развития из оплодотворенной яйцеклетки
— зиготы. Половые клетки родителей обладают
гаплоидным набором (n) хромосом, а в зиготе
при объединении двух таких наборов число
хромосом становится диплоидным (2n): каждая
пара гомологичных хромосом содержит
одну отцовскую и одну материнскую хромосому. Гаплоидные
клетки образуются из диплоидных в результате
особого клеточного деления — мейоза.
Мейоз — разновидность митоза, в результате
которого из диплоидных (2п) соматических
клеток половых желез образуются гаплоидные
гаметы (1n). При оплодотворении ядра гаметы
сливаются, и восстанавливается диплоидный
набор хромосом. Таким образом, мейоз обеспечивает
сохранение постоянного для каждого вида
набора хромосом и количества ДНК. Мейоз
представляет собой непрерывный процесс,
состоящий из двух последовательных делений,
называемых мейозом I и мейозом II. В каждом
делении различают профазу, метафазу,
анафазу и телофазу. В результате мейоза
I число хромосом уменьшается вдвое (редукционное
деление): при мейозе II гаплоидность клеток
сохраняется (эквационное деление). Клетки,
вступающие в мейоз, содержат генетическую
информацию 2n2хр. Профаза
I. Во время профазы происходит обмен
генетической информацией между гомологичными
хромосомами. Это самая сложная фаза мейоза,
которая подразделяется на 5 под фаз.
Лептотена или стадия тонких нитей. Она
названа так, потому что благодаря максимальному
уплотнению хроматина можно различить
отдельные хромосомы в ядре, которые выглядят,
как тонкие нити. Зиготена.
Хромосомы объединяются в гомологичные
пары. Каждая пара является уникальной
по своей форме и расположению перетяжки.
Такие пары хромосом называются биваленты.
На этой стадии гомологичные хромосомы
начинают сближаться по всей длине, образуя синаптонемальный комплекс.
Этот процесс похож на застёгивание молнии. Пахитена.
Гомологичные хромосомы начинают избирательно
обмениваться генами. Такой процесс носит
название кроссинговер. Диплотена. Синаптонемальный комплекс
распадается, хроматин частично теряет
свою плотную структуру, хромосомы немного
отодвигаются друг от друга, но остаются
связанными. Может проходить синтез и-РНК. Диакинез.
Ядерная оболочка растворяется и превращается
в визикулы. Хроматин опять уплотняется.
Две центромеры, содержащие центриоли
расходятся к полюсам клетки - образуется
веретено деления. Микротрубочки прикрепляются
к кинетохору хромосом. В метафазе мейоза
I биваленты хромосом располагаются в
экваториальной плоскости клетки. В этот
момент спирализация их достигает максимума.
Содержание генетического материала не
изменяется (2п2хр). В анафазе мейоза
I гомологичные хромосомы, состоящие из
двух хроматид, окончательно отходят друг
от друга и расходятся к полюсам клетки.
Следовательно, из каждой пары гомологичных
хромосом в дочернюю клетку попадает только
одна — число хромосом уменьшается вдвое
(происходит редукция). Содержание генетического
материала становится 1n2хр у каждого полюса. В телофазе происходит
формирование ядер и разделение цитоплазмы
— образуются две дочерние клетки. Дочерние
клетки содержат гаплоидный набор хромосом,
каждая хромосома — две хроматиды (1n2хр). Интеркинез —
короткий промежуток между первым и вторым
мейотическими делениями. В это время
не происходит репликации ДНК, и две дочерние
клетки быстро вступают в мейоз II, протекающий
по типу митоза. В профазе мейоза
II происходят тс же процессы, что и
в профазе митоза. В метафазе хромосомы
располагаются в экваториальной плоскости.
Изменений содержания генетического материала
не происходит (1n2хр). В анафазе мейоза
II хроматиды каждой хромосомы отходят
к противоположным полюсам клетки, и содержание
генетического метериала у каждого полюса
становится lnlxp. В телофазе образуются
4 гаплоидные клетки (lnlxp). Таким образом,
в результате мейоза из одной диплоидной
материнской клетки образуются 4 клетки
с гаплоидным набором хромосом. Кроме
того, в профазе мейоза I происходит перекомбинация
генетического материала (кроссинговер),
а в анафазе I и II — случайное отхождение
хромосом и хроматид к одному или другому
полюсу. Эти процессы являются причиной
комбинативной изменчивости.
Биологическое значение мейоза:
1) является основным этапом
гаметогенеза;
2) обеспечивает передачу генетической
информации от организма к организму при
половом размножении;
3) дочерние клетки генетически
не идентичны материнской и между собой.
А так же, биологическое значение
мейоза заключается в том, что уменьшение
числа хромосом необходимо при образовании
половых клеток, поскольку при оплодотворении
ядра гамет сливаются. Если бы указанной
редукции не происходило, то в зиготе (следовательно,
и во всех клетках дочернего организма)
хромосом становилось бы вдвое больше.
Однако это противоречит правилу постоянства
числа хромосом. Благодаря мейозу половые
клетки гаплоидны, а при оплодотворении
в зиготе восстанавливается диплоидный
набор хромосом.
11. Размножение - основное свойство живого.
Способы бесполого размножения. Эволюция
форм полового размножения (изогамия,
анизогамия, оогамия). Определение, сущность,
биологическое значение.
Среди многообразных проявлений
жизнедеятельности (питание, обустройство
местообитания, защита от врагов) размножению
принадлежит особая роль. В известном
смысле существование организма является
подготовкой к выполнению им главной биологической
задачи — участию в размножении. В основе
способности организмов к размножению
лежат определенные клеточные механизмы.
Способность к размножению является неотъемлемым
свойством живых существ. С его помощью
сохраняются во времени биологические
виды и жизнь как таковая. Биологическая
роль размножения состоит в том, что оно
обеспечивает смену поколений. Различия,
закономерно проявляющиеся в фенотипах
особей разных поколений, делают возможным
естественный отбор и, следовательно,
эволюцию жизни. Размножение возникло
в ходе исторического развития органического
мира на самом раннем этапе вместе с клеткой.
В процессе биологического размножения
наряду со сменой поколений и поддержанием
достаточного уровня внутривидовой изменчивости
решаются также задачи увеличения числа
особей, сохранения складывающихся в эволюции
типов структурно-физиологической организации
(путем воспроизведения себе подобного).
Последнее связано с тем, что при размножении
осуществляется передача в ряду поколений
генетического материала (ДНК), т.е. определенной,
специфичной для данного вида биологической
информации. В зависимости от характера
клеточного материала, используемого
в целях размножения, выделяют различные
способы и формы последнего. Различают
два способа размножения: бесполое и половое. Бесполое
размножение — форма размножения,
не связанная с обменом генетической информацией между особями — половым процессом. Деление
надвое приводит к возникновению из
одного родительского организма двух
дочерних. Оно является преобладающей
формой у прокариот и простейших, новстречается
и у многоклеточных: продольное у медуз,
поперечное у кольчатых червей. Множественное
деление (шизогония) встречается среди
простейших, в том числе паразитов человека
(малярийный плазмодий). При размножении почкованием
потомок формируется первоначально как
вырост на теле родителя с последующей
его отшнуровкой (гидра). Фрагментация
заключается в распаде тела многоклеточного
организма на части, которые далее превращаются
в самостоятельных особей (плоские черви,
иглокожие). У видов, размножающихся спорами, дочерний организм
развивается из специализированной клетки-споры.
В зависимости от формы бесполого размножения
потомок развивается либо из одной клетки
(спорообразование, шизогония, деление),
либо из группы клеток родителя. В последнем
случае размножение называют вегетативным.
Оно распространено среди растений. Бесполое
размножение наблюдается у животных с
относительно низким уровнем структурно-физиологической
организации, к которым принадлежат многие
паразиты человека. У паразитов бесполое
размножение не только служит увеличению
численности особей, но способствует расселению,
помогает пережить неблагоприятные условия. Половое
размножение отличается наличием
полового процесса, который обеспечивает
обмен наследственной информацией и создает
условия для возникновения наследственной
изменчивости. В нем, как правило, участвуют
две особи — женская и мужская, которые
образуют гаплоидные женские и мужские
половые клетки — гаметы.
Формами
полового процесса являются конъюгация и копуляция. Конъюгация —
своеобразная форма полового процесса,
при которой оплодотворение происходит
путем взаимного обмена мигрирующими
ядрами, перемещающимися из одной клетки
в другую по цитоплазматическому мостику,
образуемому двумя особями. Копуляция
(гаметогамия) — форма полового процесса,
при которой две различающиеся по полу
клетки — гаметы — сливаются и образуют
зиготу. При этом ядра гамет образуют одно
ядро зиготы. Различают следующие основные
формы гаметогамии:
изогамия, анизогамия и оогамия. При изогамии образуются
подвижные, морфологически одинаковые
гаметы, однако физиологически они различаются
на «мужскую» и «женскую». Изогамия встречается
у многих водорослей. При анизогамии
(гетерогамии) формируются подвижные, различающиеся
морфологически и физиологически гаметы.
Такой тип полового процесса характерен
для многих водорослей. В случае оогамии гаметы
сильно отличаются друг от друга. Женская
гамета — крупная неподвижная яйцеклетка, содержащая
большой запас питательных веществ. Мужские
гаметы — сперматозоиды —- мелкие, чаще
всего подвижные клетки, которые перемещаются
с помощью одного или нескольких жгутиков.
У семенных растений мужские гаметы — спермии —
не имеют жгутиков и доставляются к яйцеклетке
с помощью пыльцевой трубки. Оогамия характерна
для животных, высших растений и многих
грибов.
12. Половое размножение у простейших
и многоклеточных организмов. Гаметогенез:
характеристика его периодов. Морфофункциональные
особенности половых клеток. Оплодотворение,
биологическое значение.
Половое
размножение отличается наличием полового
процесса, который обеспечивает обмен
наследственной информацией и создает
условия для возникновения наследственной
изменчивости. В нем, как правило, участвуют
две особи — женская и мужская, которые
образуют гаплоидные женские и мужские
половые клетки — гаметы. В результате
оплодотворения, т. е. слияния женской
и мужской гамет, образуется диплоидная
зигота с новой комбинацией наследственных
признаков, которая и становится родоначальницей
нового организма. Гаметогенез.
Процесс образования и развития гамет
называется гаметогенезом. У животных
гаметогенез протекает в специальных
половых железах - гонадах. Однако, например,
у губок и кишечнополостных половые железы
отсутствуют и гаметы возникают из различных
соматических клеток. Сперматозоиды и
яйцеклетки обычно формируются соответственно
особями мужского и женского пола. Биологические
виды, у которых все организмы делятся
в зависимости от производимых ими клеток
на самцов и самок, называются раздельнополыми.
Встречаются виды, у которых один и тот
же организм может образовывать как мужские,
так и женские половые клетки. Такие организмы
называются. Половые клетки в своем развитии
претерпевают ряд сложных преобразований.
Процесс формирования мужских половых
клеток называется сперматогенез, женских
— оогенез. Сперматогенез происходит в мужских
половых железах — семенниках. Семенник
высших животных состоит из семенных канальцев. В
каждом канальце можно обнаружить отдельные
зоны, в которых клетки расположены концентрическими
кругами. В каждой зоне клетки находятся
на соответствующих стадиях развития.
Сперматогенез складывается из четырех
периодов: размножения, роста, созревания
и формирования. По периферии семенного
канальца располагается зона размножения. Клетки
этой зоны называются сперматогониями. Они
усиленно делятся митозом, благодаря чему
увеличивается их количество и сам семенник.
Период интенсивного деления сперматогониев
называется периодом
размножения. После наступления половой
зрелости некоторые сперматогонии перемещаются
в следующую зону — зону роста, расположенную
ближе к просвету канальца. Здесь клетки
увеличиваются в размерах за счет возрастания
количества цитоплазмы и превращаются
в сперматоциты
первого порядка (период
роста). Третий период развития мужских
гамет называется периодом
созревания. В это время сперматоциты
первого порядка делятся мейозом. После
первого деления образуется два сперматоцита
второго порядка, а после второго —
четыре сперматиды,
имеющие овальную форму и значительно
меньшие размеры. Сперматиды перемещаются
в зону, ближайшую к просвету канальца
(зона формирования). Здесь сперматиды
изменяют свою форму и превращаются в
зрелые сперматозоиды,
которые затем выносятся из семенников
по семявыносящим путям. В семенниках формируется
огромное количество сперматозоидов.
Так, при каждом половом акте у человека
наружу выносится около 200 млн. сперматозоидов. Форма
мужских гамет у разных видов животных
различна. Наиболее типичны для высших
животных сперматозоиды, имеющие головку,
шейку и длинный хвост, служащий для активного
передвижения. Именно такое строение имеют
сперматозоиды человека. Головка содержит
ядро и незначительное количество цитоплазмы
с органеллами. На переднем конце головки
расположена акросома, представляющая
собой видоизмененный аппарат Гольджи.
В ней содержатся ферменты, растворяющие
оболочку яйцеклетки при оплодотворении.
В шейке находятся центриоли и митохондрия. Сперматозоиды
не имеют запасов питательных веществ
и обычно быстро погибают. Оогенез происходит в особых железах
— яичниках — и включает три периода: размножение,
рост и созревание. Период формирования
здесь отсутствует. В период размножения
интенсивно делятся предшественники половых
клеток — оогонии. У
млекопитающих этот период заканчивается
еще до рождения. К этому времени формируется
около 30 тыс. оогониев, которые сохраняются
долгие годы без изменения. С наступлением
половой зрелости отдельные оогонии периодически
вступают в период
роста. Клетки увеличиваются, в них
накапливается желток - образуются ооциты
первого порядка. Каждый ооцит окружается
мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающими
его питание. Затем образуется зрелый
ооцит (Граафов пузырек), подходящий к
поверхности яичника. Стенка его разрывается,
и ооцит первого порядка попадает в брюшную
полость и далее в маточную трубу. Ооциты
первого порядка вступают в период созревания
— они делятся, но в отличие от аналогичного
процесса при сперматогенезе здесь образуются
клетки, не равные по размерам: при первом
делении созревания образуется один ооцит
второго порядка и маленькое первое
полярное тельце, при втором делении — зрелая
яйцеклетка и второе полярное тельце. Такое
неравномерное распределение цитоплазмы
обеспечивает яйцеклетке получение значительного
количества питательных веществ, которые
затем используются при развитии зародыша. Зрелая яйцеклетка,
как и сперматозоид, содержит в себе половинное
число хромосом, так как в период созревания
ооциты первого порядка претерпевают
мейоз. Яйцеклетки чаще всего имеют сферическую
форму.Они обычно значительно крупнее
соматических клеток. Яйцеклетка человека,
например, имеет в диаметре 150—200 мкм. Особенно
больших размеров достигают яйцеклетки
животных, эмбриональное развитие которых
происходит вне тела матери (яйца птиц,
рептилий, амфибий и рыб). В яйцеклетках
содержится ряд веществ, необходимых для
формирования зародыша. В первую очередь
это питательный материал — желток. В
зависимости от количества желтка и характера
его распределения различают несколько
типов яйцеклеток. Яйцеклетки покрыты
оболочками. Оболочки выполняют защитные
функции, обеспечивают обмен веществ с
окружающей средой, а у плацентарных служат
для внедрения зародыша в стенку матки. Процесс,
обусловливающий встречу мужских и женских
половых клеток у животных, называется осеменением. Различают
наружное и внутреннее осеменение. При наружном
осеменении, характерном для большинства
водных животных, сперматозоиды и яйцеклетки
выделяются в воду, где и происходит их
слияние. Для такого осеменения не обязательна
непосредственная встреча мужских и женских
особей, но необходимо большое количество
гамет, так как большая часть их гибнет. Внутреннее
осеменение характерно для обитателей
суши, где отсутствуют условия для сохранения
и встречи гамет во внешней среде. При
таком типе осеменения сперматозоиды
вводятся в половые пути самки. Внутреннее
осеменение характерно для всех наземных
позвоночных (рептилий, птиц, млекопитающих),
а также червей, пауков и насекомых. При
достижении сперматозоидами яйцеклеток
происходит процесс оплодотворения. Осуществляется
он следующим образом. При контакте с яйцеклеткой
акросома сперматозоида разрывается и
ее содержимое высвобождается. Под воздействием
ферментов акросомы оболочка яйцеклетки
в месте контакта растворяется. Внутренняя
поверхность акросомы вытягивается, и
формируется акросомальный отросток,
который проникает через растворенную
зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной
яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы
образуется воспринимающий бугорок. Он
захватывает ядро, центриоли и митохондрии
сперматозоида и увлекает их внутрь яйцеклетки.
Цитоплазматическая мембрана сперматозоида
встраивается в мембрану яйцеклетки. Проникновение
сперматозоида в яйцеклетку вызывает
отслаивание от яйцеклетки оболочки оплодотворения. Между
ней и поверхностью яйцеклетки возникает
пространство, заполненное жидкостью.
Образование оболочки оплодотворения
препятствует проникновению других сперматозоидов
в яйцеклетку. Проникшее в цитоплазму яйцеклетки
ядро сперматозоида набухает, достигает
величины ядра яйцеклетки. Ядра сближаются
и сливаются. Этот момент и есть собственно
оплодотворение. В результате из двух гамет
образуется одна диплоидная зигота, т.
е. восстанавливается диплоидный набор
хромосом. При оплодотворении в яйцеклетку
обычно проникает один сперматозоид. Однако
у насекомых, рыб, птиц и других животных
в яйцеклетку может проникать несколько
сперматозоидов. Это явление получило
название полиспермии. При этом с ядром
яйцеклетки сливается ядро только одного
сперматозоида. Ядра других сперматозоидов
разрушаются. Тем не менее для оплодотворения
требуется участие многих сперматозоидов,
так как они выделяют ферменты, обеспечивающие
их проникновение в яйцеклетку. Если ферментов
недостаточно, оплодотворение не наступает.
13.Генетика – как наука: цели,
задачи, объекты и методы изучения.
Уровни изучения генетических
явлений. Основные направления и
этапы развития генетики с 1900
года. Роль отечественных и
зарубежных ученых. Основные понятия
генетики. Значение генетики для
медицины.
Как наука генетика изучает
две основные проблемы – наследственность
и изменчивость, она пытается объяснить
механизмы передачи признаков от родителей
к их детям, а также сходство и различия
между родственными организмами. Наследственность-
это свойственная всем организмам
способность передавать свои признаки
потомству , что приводит к биологическому
сходству между родителями и их потомством,
а также обеспечивать возможность индивидуального
развития сообразно с постоянно меняющимися
условиями среды. Изменчивость
представляет собой способность организмов
приобретать различного рода изменения.
Таким образом, наследственность,
будучи консервативной, обеспечивает
сохранение признаков и свойств организмов
на протяжении многих поколений, а изменчивость
обусловливает формирование новых признаков
в результате изменения генетической
информации или условий внешней среды.
Задачи генетики вытекают из
установленных общих закономерностей
наследственности и изменчивости. К этим
задачам относятся исследования: 1) механизмов
хранения и передачи генетической информации
от родительских форм к дочерним; 2) механизма
реализации этой информации в виде признаков
и свойств организмов в процессе их индивидуального
развития под контролем генов и влиянием
условий внешней среды; 3) типов, причин
и механизмов изменчивости всех живых
существ; 4) взаимосвязи процессов наследственности,
изменчивости и отбора как движущих факторов
эволюции органического мира.
Генетика является
также основой для решения
ряда важнейших практических
задач. К ним относятся: 1) выбор
наиболее эффективных типов гибридизации
и способов отбора; 2) управление
развитием наследственных признаков
с целью получения наиболее
значимых для человека результатов;
3) искусственное получение наследственно
измененных форм живых организмов;
4) разработка мероприятий по защите
живой природы от вредных мутагенных
воздействий различных факторов
внешней среды и методов борьбы
с наследственными болезнями
человека, вредителями сельскохозяйственных
растений и животных; 5) разработка
методов генетической инженерии
с целью получения высокоэффективных
продуцентов биологически активных
соединений, а также для создания
принципиально новых технологий
в селекции микроорганизмов, растений
и животных.
При изучении наследственности
и изменчивости на разных уровнях организации
живой материи (молекулярный, клеточный,
организменный, популяционный) в генетике
используют разнообразные методы современной
биологии: гибридологический, цитогенетический,
биохимический, генеалогический, близнецовый,
мутационный и др. Однако среди множества
методов изучения закономерностей наследственности
центральное место принадлежит гибридологическому
методу. Суть его заключается в гибридизации
(скрещивании) организмов, отличающихся
друг от друга по одному или нескольким
признакам, с последующим анализом потомства.
Этот метод позволяет анализировать закономерности
наследования и изменчивости отдельных
признаков и свойств организма при половом
размножении, а также изменчивость генов
и их комбинирование.
Главной целью генетики всегда
было понимание механизмов наследственности,
изучение каждого гена в отдельности для
определения его функций как строительного
элемента, несущего в себе определенный
объем наследственной информации. Само
собой разумеется, что невозможно провести
такие исследования лишь в одном направлении
науки. Именно поэтому хромосомная теория
наследственности развивалась параллельно
несколькими смежными дисциплинами, такими
как цитология, молекулярная биология
и т.д.
Генетика человека, или медицинская генетика,
изучает явления наследственности и изменчивости
в различных популяциях людей, особенности
проявления и развития нормальных (физических,
творческих, интеллектуальных способностей)
и патологических признаков, зависимость
заболеваний от генетической предопределенности
и условий окружающей среды, в том числе
от социальных условий жизни. Формирование
медицинской генетики началось в 30-е гг.
XX в., когда стали появляться факты, подтверждающие,
что наследование признаков у человека
подчиняется тем же закономерностям, что
и у других живых организмов.
Задачей медицинской генетики
является выявление, изучение, профилактика
и лечение наследственных болезней, а
также разработка путей предотвращения
вредного воздействия факторов среды
на наследственность человека.
При изучении наследственности
и изменчивости человека используют следующие
методы:
Генеалогический
метод позволяет выяснить родственные
связи и проследить наследование нормальных
или патологических признаков среди близких
и дальних родственников в данной семье
на основе составления родословной —
генеалогии. Если есть родословные, то,
используя суммарные данные по несколь-кям
семьям, можно определить тип наследования
признака — доминантный или рецессивный,
сцепленный с полом или ауто-сомный, атакже
его моногенность или полигенность. Генеалогическим
методом доказано наследование многих
заболеваний, например сахарного диабета,
шизофрении, гемофилии и др.