Селекция и семеноводство овса

4.  Путем межвидовых  скрещиваний и последующего удвоения у гибрида числа хромосом можно получать аллополиплоидные  формы,  объединяющие  свойства  обоих  видов.  Это  открывает путь синтеза новых видовых форм.

5.  При  скрещивании  отдаленных  форм    гибриды    первого поколения часто обнаруживают  сильный гетерозис, что с успехом может быть использовано на практике.

Отдаленную гибридизацию можно также применять для решения других конкретных селекционных задач. Любой вид растений в природе представлен большим разнообразием форм. Поэтому при проведении межвидовых скрещиваний целесообразно использовать в качестве родительских только те формы, которые в наибольшей степени обладают интересующими селекционера признаками. И прежде чем начинать эту работу, необходимо хорошо изучить генетическое разнообразие вида и вовлекать в скрещивания наиболее ценные в селекционном отношении генотипы.

Расщепляющиеся потомства отдаленных гибридов характеризуются большим разнообразием. Изменчивость здесь значительно выше, чем при межсортовой гибридизации. Генетическая сбалансированность и стабильность форм обычно наступают лишь в поздних поколениях. Но характер и размах изменчивости неодинаковы и зависят от генетической близости родительских форм. В связи с этим все многообразие отдаленных скрещиваний можно условно подразделить на три основные группы.

1.Скрещивание близкородственных  видов с одинаковым числом  и высокой гомологичностью хромосом, когда гибридное потомство получается плодовитым. Фертильность обусловлена полной или частичной гомологичностью их хромосом, в результате чего у гибридов первого поколения мейоз протекает более или менее нормально и они самофертильны.

2. Скрещивание видов одного  рода, различающихся по геномному составу. Чтобы межвидовой гибрид получился фертильным, у скрещиваемых видов должно быть хотя бы некоторое число полностью или частично гомологичных хромосом. В противном случае процесс мейоза у гибрида столь сильно нарушается, что образующиеся гаметы будут различаться как по числу, так и по составу хромосом, вследствие чего они окажутся нежизнеспособными. Если гибридизация разных видов осуществляется на диплоидном уровне, то нехватка отдельных хромосом в гаметах гибрида или некоторых важных генов почти неизбежно сопровождается их гибелью. Поэтому гибриды между диплоидными видами, существенно различающимися по структуре хромосом, обычно стерильны.

3. Межродовая гибридизация. Трудность скрещивания и передачи признаков от одного вида к другому возрастает с увеличением у них генетических и, как следствие этого, цитологических и морфологических различий. При межродовой гибридизации эти различия возрастают. Следовательно, при ее осуществлении перед селекционером встают более сложные задачи. Для их решения приходится прибегать к специальным методам.

При отдаленной гибридизации селекционер сталкивается с рядом трудностей. Основные из них следующие: 1) нескрещиваемость генетически далеких видов; 2) неспособность гибридных семян  к прорастанию; 3)   стерильность гибридов.

Нескрещиваемость разных видов. Известны разнообразные методы преодоления нескрещиваемости растений, относящихся к разным видам и родам, в том числе применение реципрокных скрещиваний, использование разных биотипов, изменение уровня плоидности у родительских форм, получение посредника, проведение опыления на ранних этапах развития рыльца, укорачивание столбика или внутризавязное опыление, удаление рыльца перед опылением и замена его кусочком питательной смеси, обработка пеcтиков стимуляторами роста, опыление смесью пыльцы, вегетативное сближение скрещиваемых форм, культивирование на питательной среде вычлененных семяпочек, предварительное воздействие на скрещиваемые растения химическими и физическими факторами и др. Для совмещения сроков цветения разных видов применяют методы длительного хранения пыльцы.

Наиболее радикальный путь преодоления несовместимости отдаленных видов — использование метода гибридизации соматических клеток путем слияния изолированных протопластов. Метод описан в главе 11.

Неспособность гибридных семян к прорастанию. Образование при межвидовых скрещиваниях семян еще не гарантирует получения гибридных растении. Во многих случаях такие семена бывают слаборазвитыми И не прорастают. Преодолеть неспособность недоразвитых гибридных семян к прорастанию удалось путем разработки И применения метода культуры за-родышей и тканей в стерильных условиях. Известно много шГ-гательных сред для искусственного выращивания зародышей растений.  Более  подробно этот  метод описан  в  главе  11.

Для иллюстрации практического использования метода эксплантации зародыша можно назвать получение гибридов от скрещивания хлопчатника обыкновенного (тетраплоидного) с различными диплоидными видами, разных видов донника, лядвенца, клевера, ячменя, риса, тыквы и других растений. Большое значение этот метод имел в выращивании гибридных растений из недоразвитых семян от межвидовых скрещиваний табака. Он был решающим в получении пшенично-элимусных гибридов.

При длительном покое или замедленном прорастании гибридных семян выращивание зародышей на искусственных средах также позволяет ускорить получение сеянцев.

Стерильность гибридов первого поколения. При отдаленной гибридизации приходится сталкиваться не только с возможной нескрещиваемостью разных видов или неспособностью гибридных семян к прорастанию. Важную проблему представляет пониженная плодовитость или полная стерильность гибридов F 1. При этом можно принять за правило, что чем дальше отстоят друг от друга в филогенетическом отношении скрещиваемые формы, том сильнее выражена стерильность их гибридов. Она имеет либо хромосомную, либо генную основу, а также может быть вызвана несовместимостью ядра и цитоплазмы у родительских форм.

Хромосомная стерильность обычно обусловлена различиями в числе или гомологии хромосом у скрещиваемых видов. В этих случаях в мейозе у гибрида обнаруживаются различные аномалии: полная или частичная неспособность хромосом к конъюгации, образование ассоциаций с разным их числом, инверсионные петли на стадии пахитены, мосты и фрагменты в анафазе и др. При полном асинапсисе гибриды совершенно стерильны. Это, в частности, характерно для пшенично-элимусных, ржано-пырейных и других гибридов.

Генная стерильность гибридов обычно характеризуется тем, что в пыльнике или семяпочке мейоз не происходит или он протекает с нарушениями вследствие асинапсиса или десинапсиса.

Несовместимость ядра и цитоплазмы скрещиваемых видов может проявляться по-разному, начиная от стерильности пыльцы гибридных растений и кончая гибелью проростков в ранний период их развития.

Для преодоления стерильности гибридов первого поколения применяют различные методы, из которых можно выделить два главных: 1) возвратные скрещивания; 2) удвоение числа хромосом у гибрида F 1.

Применение возвратных скрещиваний основано на том, что женские гаметы гибрида обычно обладают большей жизнеспособностью, чем мужские. Использование для опыления гибрида нормальной пыльцы одного из родительских компонентов позволяет получить семена для дальнейшей работы. С этой же целью гибриды первого поколения можно опылять пыльцой третьего вида.

Однако наиболее надежный метод преодоления стерильности межвидовых и межродовых гибридов F 1 — удвоение у них числа хромосом. Поскольку у полученных таким путем амфидиплоидов каждый тип хромосом представлен парой, то мейоз протекает в основном нормально с образованием жизнеспособных гамет, содержащих по одному геному скрещиваемых видов. Иногда такие гаметы могут образоваться и на амфигаплоидных гибридных растениях F 1. У табака удается обнаружить в небольшом количестве плодовитые амфидиплоиды среди большой массы обычно бесплодных гибридных растений.

Преодолению несовместимости разных видов и стерильности их гибридов могут способствовать и некоторые другие приемы, например: создание благоприятных условий во время цветения   растений,   применение  физиологически   активных   веществ, химических мутагенов и других факторов.

Количество завязывающихся семян на гибридных растениях F 1 зависит также от общего числа цветков. Увеличить его можно созданием наиболее благоприятных условий для формирования генеративных органов, а также путем вегетативного размножения растений. Разработаны достаточно эффективные способы клонирования разных видов растений, в том числе и злаковых, например риса, пшенично-ржаных гибридов и др.

 Сорт- группа сходных по хозяйственно-биологическим свойствам и морфологическим признакам культурных растений, отобранных и размноженных для возделывания в определённых природных и производственных условиях с целью повышения урожайности и качества продукции.

 [3; 5; 8].

 

1.4 Индивидуальный двукратный отбор  в селекции овса, оценка селекционного  материала овса по элементам  структуры урожайности.

 

     Основоположник  теории естественного и искусственного  отборов Ч. Дарвин в своих трудах «Происхождение видов путем естественного отбора», «Происхождение домашних животных и культурных растений», «Происхождение человека и половой отбор» впервые обосновал процесс эволюции органического мира благодаря взаимодействию трех основных факторов, к которым относятся изменчивость, наследственность и отбор. В природе благодаря изменчивости появляются новые формы, с помощью наследственности эти изменения передаются следующим поколениям, под действием естественного отбора выживают и получают преимущества в дальнейшем распространении только те организмы, у которых возникают новые признаки, наибольшим образом соответствующие условиям окружающей среды, а менее приспособленные организмы погибают (элиминируются).

      Различают  два основных вида естественного отбора:

1) движущий — ведет к насыщению популяций новыми наследственными признаками и свойствами, обеспечивающими более высокую жизненность вида в определенных экологических условиях;

2) стабилизирующий — элиминируются неблагоприятные мутации, популяция при этом становится более однородной.

    Естественный  отбор постоянно оказывает свое  влияние на видообразование в природе и всегда присутствует при осуществлении селекционного процесса. В связи с этим при селекции любой культуры необходимо учитывать и рационально использовать его для создания более пластичных форм культурных растений, наилучшим образом соответствующих для произрастания в конкретных почвенно-климатических условиях.

В селекционном процессе, управляемом волей человека, кроме основных факторов эволюции, дополнительно используются различные способы искусственного отбора, являющиеся завершающим этапом при создании новых форм, разновидностей и сортов. В зависимости от особенностей биологии цветения, опыления и способов размножения применяется массовый (однократный и многократный), индивидуальный (однократный и непрерывный), индивидуально-семейный, семейно-групповой, метод половинок или резервов, периодический (рекуррентный) и клоновый отборы (рис. «Классификация методов отбора»).

           Эффективность отбора всегда  зависит от знаний закономерностей  его проявления. Отбор может быть  результативным, если объектом селекции  является гетерогенная популяция, в составе которой находятся растительные организмы с различной устойчиво передаваемой последующим поколениям наследственной информацией. Продолжительность действия отбора зависит от типа генетической обусловленности признака. Стабилизации признака, который контролируется одной или несколькими парами генов, можно достичь уже в третьем поколении при индивидуальном изучении потомства. Объем получаемых гомозиготных линий будет зависеть от количества генов, обусловливающих изучаемый признак, и их взаимодействия между собой. Действие отбора и его эффективность зависит не только от направленности селекционной работы, но и от условий развития растений, в которых проводится селекционная работа, т. е. когда в соответствии с поставленными целями обеспечивается необходимый фон окружающей среды. Наибольшая результативность отбора достигается в том случае, когда он ведется одновременно не по одному, а по комплексу признаков. Всегда при проведении отбора следует учитывать не только прямые, но и косвенные признаки, которые имеют тесную корреляционную связь с количественными и качественными показателями.

 

 

 

 

 

 

 

Рис. Классификация методов отбора

 

 

 

Индивидуальный двукратный метод отбора.

 

 

 

 

 

 

 

 

Схема индивидуального двукратного метода отбора.

 

       Основная сущность метода индивидуального  отбора заключается в том, что  качество отобранных растений  определяется путем индивидуальной, т. е. раздельной оценки их потомств. При индивидуальном отборе в  отличие от массового отбора  семена отобранных растений после  раздельного обмолота не смешиваются, а помещаются в отдельные пакеты и затем высеваются отдельно по семьям на отдельных делянках для оценки их по качеству потомств. Благодаря этому осуществляется отбор не только по фенотипу, но и генотипу.