Шпаргалка по "Этологии"

 

Половые стратегии человека невозможно удовлетворительно объяснить только с эволюционной точки зрения. У людей имеются огромные возможности для нововведений, и значительная часть их закрепляется в качестве культурных традиций. В результате этого мы встречаем чрезвычайное разнообразие брачных обычаев в разных человеческих сообществах.

 

29. Агрессивность и коллективная агрессия у приматов.

 

Агрессивным называют деструктивное поведение, направленное на другую особь. К нему относятся угрожающие демонстрации, нападение и нанесение травм. Агрессия служит установлению иерархических отношений у социальных животных, распределению территории и других ресурсов. Вопрос о допустимости применения термина агрессия для описания отношений между хищником и жертвой остаётся открытым.

 

Агрессивное поведение запускается при восприятии специфического раздражителя (релизера), в качестве которого обычно выступают запах, звуковые сигналы и элементы окраски другой особи. Проявление агрессивного поведения, точнее чувствительность и избирательность по отношению к релизерам, зависит от внутреннего состояния организма. У большинства животных агрессия наблюдается в период размножения. Это явление хорошо изучено на примере птиц и территориальных рыб. У них (самцов) в период размножения агрессию вызывает соперник, приближающийся к границам участка.

 

При отсутствии специфических раздражителей, агрессия может накапливаться. Результатом  этого процесса является снижение порога чувствительности (и избирательности) к релизерам.

Есть  много видов, у которых отсутствуют программы коллективной агрессии. Человек к ним явно не относится. Дети рано начинают играть в войну, а став постарше, ведут территориальные войны почти всерьез; взрослые готовы воевать не на живот, а на смерть. Некоторые гуманитарии утверждают, что войны - плод свободной воли людей, что животные не воюют. Это не так.

 

Павианы любят ходить строем. Стадо павианов насчитывает несколько десятков голов. Оно занимает определенную территорию, на которой есть места кормежки и  относительно безопасные места отдыха. Там стадо располагается не как попало, а особым порядком - лагерем. Когда павианы переходят с места на место, они идут в определенном порядке, который можно назвать походным строем. В середине стада идут старые самцы - доминанты. Из такого положения им удобно обозревать стадо и управлять им. Одновременно это и самое безопасное место в стаде в случае неожиданного нападения хищника.

 

Около доминантов идет самая ценная для  них часть стада: молодые самки, самки, несущие детенышей младшего возраста, и несамостоятельные детеныши. С одной стороны, это позволяет за ними следить, а с другой - это безопасное место. Самостоятельная молодежь располагается по периферии ядра стада. Впереди стада, на расстоянии видимости, развернутой цепью идет авангард из самцов второго ранга (субдоминантов). Они занимают это положение по понятным мотивам: отношения с иерархами у них напряженные, они предпочитают держаться подальше от доминантов и не видеть их. Те же, напротив, предпочитают не терять субдоминантов из поля зрения, ибо все время подозревают их в двух грехах: прелюбодеянии с самками и покушении на власть. Авангард - наиболее опасное место. Столкнувшись с умеренно сильным хищником, авангард развертывается полумесяцем и стремится задержать его, а стадо в это время убегает. Хищники предпочитают не связываться с самцами, которые довольно сильны даже поодиночке, а тем более, когда действуют сообща.

 

Позади  стада, тоже на расстоянии видимости, идет арьергард - самцы третьего иерархического ранга, для иерархов не опасные. Если стадо идет по пересеченной местности и обзор недостаточен, оно может выделять одну или две группы бокового охранения.

 

Каждый, кто знаком с армией, восклицает: "Это же предбоевой порядок пехоты!" Да, подобное построение на марше было известно с глубокой древности, так строятся боевые отряды современных "первобытных" народов. Поэтому весьма вероятно, что так строились древние первобытные люди и их двуногие предки - австралопитеки.

 

Защита  территории - священный долг каждого  павиана. Если стадо павианов встречает на своей территории пришельцев - оно их атакует и изгоняет прочь. Борьба за территорию - очень важная функция самцов. Без хорошей территории стадо не может существовать, процветание его зависит от ее размеров и качества. Ее нужно все время пытаться расширить за счет территорий соседних групп. Поэтому территориальные стычки между группами неизбежны.

 

Группы  предков человека, видимо, тоже были территориальными, и для них борьба за территории была неизбежной - со всеми  ее последствиями, включая соответствующие инстинктивные программы. Территориальные войны сопровождают всю известную нам историю человечества во всем мире, а у некоторых племен они стали главным занятием в жизни. Этнографы изучали такие застойные племена и, как правило, приходили к выводу, что эти войны давно лишились всякого смысла и пользы для воюющих. Эти вояки не способны дать своей воинственности сколько-нибудь разумное объяснение. Очень похоже на господство инстинктивных программ над обыденным групповым мышлением.

 

На  подобной почве легко образуется группа воинов, которая, с одной стороны, существует как бы для защиты общества, а с другой - сама для себя. Большую часть времени они проводят в военных упражнениях, а время от времени находят повод повоевать с соседями. Если занятых "ратными трудами" воинов общество берется кормить, открывается путь, ведущий к возникновению паразитических военных каст. Каста может разрастаться, как раковая опухоль, истощая ресурсы общества. С древности до наших дней действует этот механизм излишней милитаризации, во многом определивший ход истории человечества. В наши дни всяк с удивлением понял, что военно-промышленный комплекс, преувеличивая опасность, исходящую от других стран, оседлал все ресурсы социалистического лагеря и направил их на свое все большее разрастание.

 

Дерутся плечом к плечу, а умирают порознь. У стадных обезьян саванны  самцы четко взаимодействуют  между собой в двух случаях: когда  отбиваются от хищника и когда  отстаивают территорию. В остальном  они друг другу не помогают. Часто  можно видеть, как за стадом павианов, хромая, тащится раненый член стада. С каждым днем он все больше отстает, слабеет и в конце концов погибает. И никто не окажет ему помощь, не поделится пищей. Смог выздороветь - повезло, не смог - погиб. У гиеновых собак иначе: они не только прекрасно взаимодействуют в момент охоты, но и заботятся о пострадавших: выставляют около них охрану, издалека приносят пищу. Нам поведение гиеновых собак симпатично и понятно, ведь и мы поступаем так же. А наши предки?

 

Видимо, очень долгое время они вели себя как павианы. Среди обследованных скелетов предков человека, живших миллионы, сотни и даже десятки тысяч лет назад, не встречено несущих следы успешно заживших травм, при которых человек теряет на время способность ходить. Значит, получившие подобную травму люди не выживали. Конечно, когда скелетов будет найдено больше, среди них могут оказаться и экземпляры с зажившими травмами, но пока мы должны считать, что предки человека бросали на произвол судьбы раненых членов стада. Не исключено, что помощь раненым появилась не раньше эпохи великих загонных охот, т. е. 12-6 тыс. лет назад. Без специальных исследований трудно решить, является ли принцип "сам погибай, а товарища выручай" нашей врожденной потребностью (и тогда это один из молодых инстинктов) или он 'поддерживается одним лишь воспитанием. Кстати, каннибализм - тоже новоприобретение, его не было еще 10 тыс. лет назад.

 

Возможно  это самое древнее изображение  войны (Восточная Испания, разумный человек, эпоха охот и людоедства; не ранее 9-7 тыс. лет назад). Правое "войско", используя численное превосходство, стремительно атакует "павианьим выпуклым полумесяцем", стреляя на бегу из луков. Противники стреляют с места. Их строй тоже "павианий", но оборонительный: авангард из четырех человек образует вогнутый полумесяц и каре, прикрывающее двух раненых в центре. В отличие от сцен сражений в более позднюю эпоху, никто не убегает.

 

Чему  служила мстительность. Реакция  стада на похищение из его рядов  одного из членов хищником у разных видов своя. Многие травоядные млекопитающие и многие виды птиц относятся к этому как к чему-то неизбежному и незначительному: отбежали, тут же успокоились и продолжают прежнюю жизнь. В момент нападения на стадо хищник тоже может быть атакован, но, схватив жертву, он больше ничем не рискует. Другие виды делают короткую попытку отбить собрата. Но стоит хищнику немного отбежать или отлететь, как стадо прекращает его преследовать. А есть виды с удивительным поведением: они могут часами гнаться за хищником и донимать его. Всем знакомый пример - вороны. Если кто-то схватил ворону и поволок прочь, ее товарки скликают всех окрестных ворон, и те начинают с воплем преследовать хищника, не позволяя ему насытиться добычей. И зачастую им это удается: хищник в конце концов бросает труп вороны и спешит скрыться. Но этим неприятности для него не кончаются. Теперь, где бы он ни появился, вокруг слетаются вороны и поднимают гвалт. Жить в такой обстановке хищнику неуютно, а охотиться просто бесполезно. Такое поведение ворон очень эффективно. Хищник быстро усваивает, что ворону, может быть, и легко поймать, но съесть ее не так просто. А если и поймаешь, то потом наголодаешься: охотиться не дадут. С воронами лучше не связываться.

 

Многие  обезьяны тоже мстительны, преследуют схватившего товарку хищника и долго ему мстят потом.

 

Человек проявляет ту же тактику. Вот, например, как описывали английские исследователи  поведение индийских деревенских  жителей, подвергшихся нападению тигра  людоеда. Когда тигр появляется в  окрестностях, вся деревня прячется по домам и пассивно выжидает. Тигр может так обнаглеть, что расхаживает по деревне и заглядывает в дома. Но вот ему удалось похитить одного человека. Тут же вся деревня выходит из домов с тазами, трещотками, колотушками и начинает со страшным шумом и гвалтом преследовать людоеда. Тигр уходит, волоча жертву, старается спрятаться. Но его находят и снова преследуют. В конце концов тигр бросает жертву и уходит, а люди уносят труп в деревню.

 

Городскому  человеку подобное поведение кажется  нелепым: не лучше ли было бы упредить тигра и начать донимать его до того, как он кого-нибудь задавит? Может быть, и лучше, но на это у людей не хватает духу. Потребность же отомстить оказывается очень сильной и мобилизует коллективное поведение. Можно думать, что тактику преследования хищника с добычей с успехом применяли и предки человека.

 

Мстительность объединяет людей не только для борьбы с хищниками, но и в борьбе между  разными группами людей. Вчитайтесь в "Илиаду", и вы обнаружите такие  картины: два войска стоят насупротив и вяло обмениваются стычками. Но вот один герой убит. Тут же за его труп завязывается жаркая схватка, гибнут воины. Она продолжается, пока одна из сторон окончательно не завладеет трупом. Создается впечатление, что отбить тело павшего товарища - чуть ли не главная цель воюющих. А оставить поле боя с трупами товарищей в руках врага- -страшное и позорное поражение для всех воинов во все времена. С точки зрения холодного разума, потеря трупов никак не может быть существенной утратой хотя бы по сравнению с самой гибелью воинов.

Другое  проявление той же программы - кровная  месть, порой передающаяся от поколения  к поколению. Есть и много других неожиданных проявлений все той  же программы преследования хищников.

 

30. Демонстративное поведение приматов.

 

Животные демонстрируют в своем поведении особые сигналы. По традиции этологи различают три главных источника демонстраций:

1. Интенционные  движения. Многие демонстрации, по-видимому, возникли из интенционных движений - подготовительных или незавершенных  движений, нередко наблюдаемых на начальных стадиях какой-либо активности. Такие движения были, вероятно, важным источником “преадаптации” для эволюции некоторых форм демонстраций у птиц. Такие элементы демонстраций, как поднимание хвоста, представляют собой начальные движения при подготовке к полету, однако они часто производятся и тогда, когда птица встревожена, но не взлетает. Эти движения служат источником многих демонстраций. Один из примеров - демонстрация “полный вперед” у зеленой кваквы.

2. Смешенные  активности. Другие виды демонстраций возникли, очевидно, на основе смешенных активностей - “выпадающих из контекста” форм поведения, часто наблюдаемых в конфликтных ситуациях. К ним относится “смещенное почесывание” у неразлучников и щелканье клювом у зеленой кваквы, которые, по-видимому, возникли из смещенных активностей, связанных со сбором материала для гнезда.

3. Переадресованные  действия. Третьим классическим  источником материала для эволюции  демонстраций служат переадресованные  действия, когда какая-либо форма поведения, например агрессия, направляется не на тот объект, который ее вызвал, а на какой-либо другой. Некоторые демонстрации, наблюдаемые у крачки и близких к ней видов, могли произойти от таких переадресованных атак (Cullen, 1960) .

 

Позднее стало выясняться, что сигналы могут возникать почти из любой подходящей формы поведения. К числу некоторых дополнительных источников демонстраций относится:

1. Обмен  кормом. Демонстраций могут возникнуть  в процессе эволюции из обмена  кормом, как в случае ритуального кормления неразлучников.

2. Защитные  реакции. Приветственные демонстрации, наблюдаемые у приматов при  встрече друг с другом, по-видимому, возникли из защитных движений, производимых млекопитающими в  ответ на неожиданные или неприятные  стимулы.

3 Комфортные движения. Многие сигналы у уток и гусей произошли от таких комфортных движений, как чистка оперения, отряхивание, потягивание и купание.

4. Терморегуляция. Наблюдаемые у птиц демонстрации, сопровождаемые распушением перьев  произошли от терморегуляторного поведения.

 

Различается три  основных типа селективных давлений, которое оказывает демонстративное  поведение:

1. Давление на  межвидовые сигналы. Большая однозначность  сигналов способствует репродуктивной  изоляции и предотвращает смешивание; она также снижает частоту агрессивных встреч между представителями близких видов, не конкурирующих за одни и те же экологические ресурсы.

2. Давление на  внутривидовые сигналы. Для вида  выгодно, чтобы сигналы были  как можно более четкими, так  как это сводит к минимуму смешение разных сигналов. Согласно дарвинскому принципу антитезы, две демонстрации имеющие противоположное значение, должны различаться как можно больше; часто они включают движения, направленные в противоположные стороны. Так, например, позы “вытягивания шеи” и “полный вперед” у зеленой кваквы служат соответственно демонстрацией угрозы и умиротворения и связаны с совершенно противоположными движениями.

3. Давление на  сигналы, демонстрирующие индивидуальные  различия. Сигналы могут служить  для идентификации особи, производящей демонстрацию.