Шпаргалка по "Этологии"

Ранние  этологи гордились тем, что они  проводят объективное исследование поведения (например, Tinbergen, 1942), и конечно  жаль, что они позволяли себе прегрешения субъективно спекулировать по поводу смещенной активности. Как мы увидим дальше, эта ситуация совсем не так проста, как они думали.

Первые  сомнения по поводу классической интерпретации  смещенной активности возникли после  того, как было обнаружено, что ее нельзя считать полностью аллохтонной. Так, например, индюки в самом разгаре боя могут вдруг внезапно прекратить его и начать демонстрацию смещенных действий: поедать пищу или пить воду (Raber, 1948). Какая именно смещенная активность проявится, зависит от того, что доступно птицам в данный момент: пища или вода. Эндрю (Andrew, 1956b) предположил, что смещенное поведение чистки перьев у вьюрков регулируется периферическими стимулами, которые в норме вызывают адекватные действия по чистке оперения. Он показал, что чистка перьев легко подавляется другими видами активности, и это дало ему основание утверждать, что стимулы, вызывающие у птиц чистку перьев, постоянно поступают из внешней среды. Эндрю полагал, что в конфликтных ситуациях, когда полностью не может проявиться ни один из конкурирующих видов активности, давление на поведение чистки перьев ослабевает до такой степени, что появляется возможность этому поведению проявиться в виде смещенной активности.

В основу этой теории растормаживания, объясняющей природу смещенной активности, были положены данные, полученные главным образом при изучении поведения гнездящихся крачек (van Iersel, Bol, 1958). Когда у птиц возникал конфликт между стремлением остаться в гнезде и стремлением к бегству, они часто начинали «предаваться наслаждению» - смещенным действиям по чистке оперения. Ван Йерсел и Бол обнаружили, что такие смещенные действия продолжались более длительное время после дождя, т. е. именно тогда, когда в норме влажное оперение должно было бы служить стимулом для адекватных действий. Авторы пришли к заключению, что равновесие между двумя конфликтующими специфическими энергиями снижает их тормозящее воздействие на третий энергетический очаг, который поэтому получает возможность проявиться в форме открытого поведения. Подобным образом результаты по изучению смещенной активности - вентилирования гнезда у колюшки - показали, что эта активность проявляется именно тогда, когда оказываются в равновесии агрессивные и половые стремления (Sevenster, 1961). Смещенную активность можно было вызвать гораздо легче, если имитировали наличие в гнезде развивающихся икринок путем орошения гнезда водой, в которой была растворена двуокись углерода.

Роуэлл (Rowell, 1961) исследовал на зябликах конфликтную  ситуацию, возникающую при выборе этими птицами поведения приближения или поведения избегания. Такая ситуация создавалась двумя способами. В первом случае он показывал птицам чучело совы, к которому с криком приближались птицы, а во втором - пугал голодных птиц тем, что подавал внутри их кормушек вспышки света. В клетках, где проводились эти эксперименты, находились ряды жердочек, и экспериментатор мог определить, на какой именно жердочке стремления птицы двигаться вперед или, напротив, отступать находились в равновесии (рис. 21.4). Роуэллу удалось показать, что смещенное поведение чистки перьев и осушения клюва проявляется именно в точке этого равновесия и что на такие смещенные действия оказывают регулирующее влияние нормальные причинные факторы. Так, например, смещенное поведение чистки перьев наиболее отчетливо проявлялось именно тогда, когда птицу обливали смесью сажи и воды. По мнению Роуэлла, для возникновения смещенной активности необходимо, чтобы выполнялись три условия: 1) должно возникнуть состояние равновесия между двумя конкурирующими стремлениями животного или соответственно между двумя конкурирующими очагами специфической энергии; 2) такое равновесие должно продолжаться достаточно долго, чтобы смещенная активность могла проявиться; 3) необходимо наличие адекватных внешних раздражителей, вызывающих выполнение нормальных (а не смещенных) действий.

Позднее было показано (McFarland, 1965), что наличие  мотивационного конфликта не является непременным условием возникновения  смещенной активности. В опытах на египетских горлицах, которым не давали воды, автор обнаружил, что в ситуациях выбора между стремлениями приблизиться к чему-либо или отступить у них проявляется смещенная активность, выражающаяся в виде клевания и чистки перьев, аналогичная той, что наблюдал Роуэлл. Вместе с тем смещенная активность проявлялась у птиц и тогда, когда на привычном пути к поилке ставилась стеклянная преграда или когда испытывающие жажду птицы, подойдя к поилке, не находили в ней воды. Смещенное клевание усиливалось, если птицы испытывали небольшой голод или на полу клетки обнаруживали зерна. Более того, горлицы, которые были научены клевать освещенный диск, чтобы получить пищевое подкрепление, в ситуациях, где они испытывали жажду, но им препятствовали получить воду, выполняли это заученное пищедобывательное поведение как смещенную активность. Таким образом, по своей природе смещенная активность не всегда бывает врожденной.

Эта первоначальная теория растормаживания, которую разрабатывали Эндрю (Andrew, 1956b), ван Йерсел и Бол (van Iersel, Bol, 1958), Роуэлл (Rowell, 1961) и Севенстер (Sevenster, 1961), согласуется с классической теорией избыточности специфической энергии в том пункте, где утверждается, что в конфликтных ситуациях смещенная активность проявляется в точках равновесия конфликтующих начал. Вместе с тем эта теория радикально отличается от классической тем, что признает необходимость мотивации для смещенной активности. Вместо того чтобы быть разрядкой избыточной энергии от другой активности, смещенная активность возникает в ответ на свои собственные стимулы, а это означает, что она автохтонна, а не аллохтонна. Значение мотивационного конфликта сводилось к достижению коротких периодов равновесия, или мотивационному тупику, во время которых и происходило растормаживание смещенной активности. Таким образом, последняя считалась активностью низкоприоритетной, которую можно было наблюдать лишь через «проломы», создаваемые в результате конфликтов между главными конкурирующими энергиями.

Эту раннюю версию теории растормаживания  критиковали (McFarland, 1966b) за то, что она определялась в терминах специфических энергий, или нервных центров, была нечетко сформулирована и признавала смещенную активность только в случаях мотивационного конфликта. Маргарет Басток и др. (Bastock et al., 1953) отмечали, что смещенная активность может проявиться как в ситуации конфликта, так и в случае, когда что-либо препятствует проявлению нормальной активности. Эти авторы высказали также предположение, что общим фактором во всех ситуациях, где наблюдается смещенная активность, может быть отсутствие определенного рода отрицательной обратной связи.

21. Внимание и смещенная активность.

Басток  и др. (Bastock et al., 1953) высказали основную суть принципа реафферентации (см. гл. 14). По их предположению, в самом начале любой активности в мозговом центре этой активности возникает копия ожидаемых в норме стимулов. Отсутствие сенсорной обратной связи (т.е. подтверждения ожидаемого) приводит к аккумулированию нервной энергии, которая и может вызывать смещенную активность. Я принял эту основную идею, заменив аккумулирование энергии на механизм растормаживания (McFarland, 1966b).

Обращало  на себя внимание то обстоятельство, что  различные активности помимо того, что они несовместимы в отношении  моторики, несовместимы и в отношении внимания. Факты показывали, что животное не может одновременно следить за двумя различными комплексами раздражителей. Мною была высказана гипотеза, согласно которой внимание отчасти регулируется результативностью поведения. В ходе научения животное узнает, какого результата в данной ситуации можно ожидать, и эти ожидания в виде эфферентной копии (рис. 21.5) сравниваются с реальным результатом поведения, достигнутым в данном случае. В условиях стабильной внешней среды ожидания животного бывают почти правильными, и сравнение с реальными результатами (при котором одно значение вычитается из другого) дает нулевое рассогласование. Но если почему-либо произойдет нарушение поведения, то возникает рассогласование, которое отражается на обратной связи от результатов поведения, и это заставляет животное отключить внимание от тех стимулов, которые в это время регулируют его поведение.

Изменение результатов поведения может  возникнуть как следствие физического  препятствия на пути его реализации, как следствие конфликта с другой мотивационной системой или при неподтверждении ожидаемого результата. Все эти ситуации порождают смещенную активность и создают рассогласование, которое воспринимается через обратную связь (рис. 21.5), что и вызывает переключение внимания. Текущее поведение заканчивается, и включается какая-то другая (смещенная) активность. Однако у смещенной активности уже будет своя копия результата, и последствия этой активности обычно с ней не согласуются. Например, смещенное клевание у птиц обычно не приводит к поеданию пищи (McFarland, 1965). Смещенная активность проявляется в нетипичных ситуациях, которые так или иначе отличаются от того, что животное обычно ожидает от такого поведения. Поэтому его внимание вскоре вновь переключается на первоначальную активность. Именно так можно объяснить тот факт, что смещенная активность, как правило, бывает незавершенной и более короткой по сравнению с обычными действиями.

Эта теория основана на представлении о  том, что фрустрация отвлекает внимание и таким образом вызывает растормаживание поведения, которое и проявляется в виде смещенной активности. Как уже отмечалось в разд. 14.3, при исследовании у животных условного дифференцировочного поведения возник вопрос о существовании у них какого-то механизма, регулирующего внимание. Сазерленд (Sutherland, 1964) предположил, что животные, которые периодически во время научения не получали подкрепления, были лучше осведомлены об особенностях обстановки, чем животные, получавшие подкрепление постоянно. Поэтому у каждого такого частично подкреплявшегося животного угасание приобретенного опыта должно было протекать гораздо дольше (см. гл. 17), поскольку они обращали внимание на большее число особенностей обстановки, больше запоминали и в процессе угашения должны были больше забывать.

Я несколько  расширил теорию Сазерленда и высказал предположение, что любое нарушение  текущего поведения должно отвлекать  внимание от стимулов, регулирующих это  поведение. В моих экспериментах  было показано, что горлицы, получавшие подкрепление не каждый раз, лучше осваивали дополнительные сигналы и чаще отвечали на новые стимулы, чем птицы, которые получали подкрепление постоянно. Такого рода неподкрепление - это одна из типичных ситуаций, в которых проявляется смещенная активность, и я высказал предположение, что механизм отвлечения внимания при фрустрации идентичен механизму растормаживания смещенной активности. Эту теорию подтверждают данные о том, что горлицы, у которых угасание простой реакции приближения протекает дольше всех (а следовательно, те, которые более внимательны к случайным стимулам), во время процедуры угашения больше времени заняты смещенной активностью.

22. Функциональные аспекты смещенной активности.

Первоначально смещенную активность рассматривали  как функционально неадекватную и аллохтонную (вызванную специфической энергией, не относящейся к делу). Обычно кажется, что поведение животного приводит к достижению цели, которая имеет очевидный биологический смысл. Поведение, которое не имеет очевидной цели, может показаться функционально неадекватным. Например, мы можем сказать, что целью пищевого поведения является поглощение пищи. Однако для смещенной пищевой активности у птиц характерно то обстоятельство, что они берут пищу в клюв, и затем роняют ее, а не проглатывают. Таким образом, смещенная пищевая активность будет казаться функционально неуместной, поскольку это пищевое поведение не выполняет своей нормальной функции. Однако может быть и так, что смещенная активность выполняет некоторые другие функции, например уменьшает мотивационное напряжение или облегчает коммуникацию с другими животными.

Смещенная активность часто наблюдается при  половых или агрессивных столкновениях, где, вероятнее всего, возникают  мотивационные конфликты. Поскольку  смещенная активность обычно имеет  место в точке равновесия конфликтной ситуации, она, возможно, несет определенную информацию для другого участника столкновения. Например, мы уже видели, что у самца трехиглой колюшки начинают проявляться приступы смещенных копательных движений, когда он сталкивается с соперником вблизи границы своей территории, где тенденции нападения и избегания выравнены. Вполне возможно, что колюшки могли бы научиться узнавать территориальные границы по смещенному копанию, которое производят их соседи. В ситуациях, где такой тип коммуникации оказывается полезным, естественный отбор стремится сделать это поведение более эффективным и надежным в качестве источника информации. Эволюционный процесс, благодаря которому это происходит, носит название ритуализации.

Ритуализация - это эволюционный процесс, благодаря которому определенные комплексы поведения модифицируются таким образом, чтобы осуществлять коммуникативную функцию. Эта концепция была намечена еще Джулианом Хаксли (Julian Huxley, 1923), однако развитие ее до полнокровной теории связано с именем Нико Тинбергена (Tinbergen, 1952). Данные, свидетельствующие о том, что ритуализация действительно возникла в ходе эволюции, были получены в сравнительных исследованиях. Например, считается, что чистка клюва, которую выполняют самцы зебровых амадин (Taeniopygia guttata) во время ухаживания, представляют собой смещенные действия. Обычно птица чистит клюв после еды, но при ухаживании чистка клюва наблюдается в точке равновесия между противоборствующими тенденциями приближения и избегания. У близких видов Lonchura punctulata и Lonchura striata никакой чистки клюва во время ухаживания не наблюдается - у них самец совершает поклон и в таком положении с опущенной головой остается на несколько секунд. Сходство этого движения с движением при чистке клюва и ситуация, в которой оно встречается, дают основание предположить, что этот поклон является ритуализованной формой чистки клюва.

В процессе ритуализации формы поведения претерпевают различные изменения. Зачастую они  становятся стереотипными и неполными. Ритуализованное поведение чистки тела, например, чаще всего ограничивается чисткой определенных частей тела. Движения становятся незавершенными и порой превращаются просто в символические акты. В других случаях движения становятся как бы замороженными, превращаются в определенные позы. Например, угрожающая поза самца трехиглой колюшки очень похожа на элемент его поведенческой реакции, когда он роет носом песок (см. рис. 21.3), и, вероятно, представляет собой ритуализованную форму смещенной активности рытья песка (Tinbergen, 1951).