Шпаргалка по "Этологии"

 

Бейтсон (1979) полагает, что для того, чтобы  птица могла распознать своего родственника, она должна научиться узнавать своих  семейных собратьев не сразу после  рождения, а только тогда, когда они  приобретут признаки молодого животного, и это обеспечит надежное опознавание их облика, когда они станут взрослыми. На рис. 20.9 представлены примеры изменения с возрастом внешнего облика утенка кряквы, цыпленка японского перепела и цыпленка домашней курицы; скорость изменения экстерьера у разных видов этих птиц различна. Период полового импринтирования у кряквы начинается примерно на четвертой неделе жизни утенка и продолжается около месяца (Schutz, 1965); он совпадает со временем, когда утенок начинает принимать облик взрослого животного. У перепела половое импринтирование происходит в первые несколько недель после вылупления (Gallagher, 1977), и через три недели оперение цыпленка становится таким же, как у взрослого (см. рис. 20.9). Напротив, у цыпленка домашней курицы взрослое оперение появляется намного позже, и чувствительный период для полового импринтирования продолжается у него от пятой до шестой недели жизни (Vidal, 1976).

 

Бейтсон (1979) полагает, что начало полового импринтирования  связано по времени с развитием  у птицы взрослого оперения, благодаря чему создается хорошая возможность ознакомиться с внешним обликом семейных собратьев. В своих экспериментах Бейтсон (1980) обнаружил, что японские перепела предпочитают спариваться с теми птицами, которые по окраске оперения очень мало отличаются от их родителей. Если воспитанным в группе коричневым самцам предоставляется выбор партнерш из коричневых и мутантных белых самок, то они, как правило, стараются спариваться с коричневыми самками. Однако если можно было выбрать между чужой коричневой самкой и знакомой самкой, с которой они вместе воспитывались, самцы предпочитали чужую. Точно так же существуют определенные данные о том, что особи малого лебедя (Cygnus columbianus bewickif) стараются не спариваться с близкими родственниками. Эти лебеди различают характерный рисунок на клюве лебедя (рис. 20.10), и у членов одной и той же семьи эти черты, как правило, очень похожи. У спаривающихся партнеров характерные рисунки на клювах различаются гораздо больше, чем это можно было бы объяснить простой случайностью (Bateson et al., 1980); по-видимому, молодые птицы избегают близкородственного скрещивания, выбирая таких половых партнеров, которые по рисунку на клюве отличаются от своих семейных собратьев.

 

Некоторые исследователи (Westermark, 1891) высказывали  предположение, что люди стараются  выбирать себе таких супругов, которые  были бы с социальной, психологической  и физической точек зрения похожими на них самих (Lewis, 1975; см. также разд. 8.4). Вместе с тем существуют определенные данные, свидетельствующие и о том, что если будущие супруги проводят вместе свое раннее детство, то брак их оказывается неблагополучным. Результаты исследования тайванских браков по договоренности (arranged marriages) (Wolf, 1966; 1970) и израильских киббутцев (kibbutzim) (Shepher, 1971) показали, что у людей, которые воспитывались в детстве вместе, отсутствует половое влечение друг к другу. В тайванских браках по договоренности невеста, еще будучи маленьким ребенком, удочеряется семьей своего будущего мужа. Во многих киббутцах дети с самого рождения растут и воспитываются в группах, состоящих из детей одного возраста. В обоих этих случаях происходит определенное социальное давление на обязательное заключение браков, которые, однако, редко бывают благополучными. Хотя такие человеческие взаимоотношения осложнены социальными обычаями и табу, здесь можно видеть и существенные доказательства определенного биологического воздействия негативного импринтирования.

 

16. Типы социального сотрудничества.

 

Сотрудничество  между двумя или более особями  обычно начинается с привлечения. Индивиды не просто натыкаются друг на друга, а  сближаются, причем часто с большого расстояния. В апреле самцы западного  соловья появляются на местах своего размножения. Их прилет легко заметить по громкому непрерывному пению. Очень приятно смотреть на них ранним утром. Часто хорошо заметно, что каждый самец ограничивает свои перемещения мелким участком земли, собственной территорией. Все самцы еще одиноки—самок пока нет. Если наблюдать за самцом изо дня в день, однажды можно обнаружить, что прилетела самка и присоединилась к нему. С этого момента они живут парой. Зная, что каждая самка появляется в одиночку и намного позже самца, пролетев огромное расстояние с места своей зимовки в Средиземноморье до наших широт, встрече соловьев различного пола остается только удивляться. Как они находят друг друга?

 

Другой, не менее показательный пример —  бабочка сатурния. Один из южных  видов этого рода, Saturnia pyri, изучался знаменитым французским энтомологом Фабром. Он сообщает, как самка, вылетевшая из куколки в неволе, окружается вскоре после этого многочисленными самцами, некоторые из которых, вероятно, пролетели для встречи значительное расстояние, поскольку вид в данной области редок. Ряд аналогичных наблюдений проведен и с другими бабочками, в частности из семейств коконопрядов, волнянок и мешочниц.

 

Такие примеры поражают, поскольку демонстрируют  возможности, на первый взгляд значительно  превышающие наши собственные. Однако в принципе они не загадочней способностей многих других видов, особи которых находят друг друга на гораздо более коротком расстоянии. Комары в своих стаях, дельфины в море, гусиные семьи на фермах и бессчетное число других примеров животных, собирающихся или держащихся вместе, так же удивительны, как и два описанных выше случая. Прежде всего неизвестно, какие сенсорные органы при этом используются. Видят ли особи друг друга? А может быть, слышат или обоняют? Или используют еще неведомые нам органы чувств? А если и ясно, какой орган применяется, почему они реагируют на обращенное к ним сообщение? Как они “узнают”, что оно значит? Короче, каков механизм сотрудничества? Далее, желательно знать, для чего служит объединение особей. В случае спаривания это ясно. Но какая польза скворцам или ласточкам собираться в огромные стаи? Или же, углубляясь в детали, какова функция “поклона” самца бабочки сатира?

 

Когда животные собираются вместе, возникают  различные типы сотрудничества. Простейший из них можно выразить формулой “Делай, как я”. Когда одна серебристая чайка спасается от опасности, другие следуют за ней. Когда домашние куры, даже только что удовлетворив свой голод, видят, что одна из них снова начинает есть, они присоединяются к ней точно так же, как уже упоминавшиеся трехиглые колюшки. Этот принцип “симпатической индукции” (по терминологии Макдугалла) заметен в действиях многих социальных животных, включая человека. Мы зеваем, видя, как зевает другой, пугаемся, заметив признаки сильного страха у другого человека. Речь здесь не о подражании; реагирующие особи на научаются выполнять определенные движения, наблюдая за действиями других; просто у них появляется такой же настрой и происходит врожденная двигательная реакция.

 

Наблюдения  за воздушными маневрами стаи скворцов или Других птиц дают представление о другом типе сотрудничества. Эти животные не только летают, когда летают другие, но и так же направляют свой полет. Поразительно видеть, как тысячи скворцов, кружащие зимним вечером вокруг места своего ночлега, сворачивают будто по команде. Их сотрудничество настолько совершенно, что забываешь об отдельных особях и автоматически думаешь о птицах как о едином облаке, как об одном огромном “сверхиндивиде”.

 

Во  всех этих случаях участвующие во взаимодействии животные занимаются одним и тем же. Однако при многих других типах сотрудничества наблюдается разделение труда. Например у хищных птиц самец обычно добывает корм для всей семьи, а самка охраняет выводок. Самец приносит пищу к гнезду, но сам птенцов не кормит, а протягивает добычу партнеру, который и передает ее потомству. Многие птицы начинают снова размножаться, когда “первая смена” птенцов еще не способна заботиться о себе. Это значит, что родителям приходится насиживать яйца и охранять потомство одновременно. У козодоя обязанности разделены: самец находится при выводке, а самка сидит на яйцах. У кулика-галстучника партнеры периодически подменяют Друг друга: гулявший с птенцами возвращается на гнездо, а насиживавший яйца уходит к потомству. Естественно, здесь необходимы тесное сотрудничество и синхронизация действий.

 

Разделение  труда достигает кульминации  у медоносных пчел. Яйца здесь откладывает  только матка. Задача самцов (трутней) заключается лишь в оплодотворении девственных маток. Все прочие обязанности  выполняются рабочими особями, т. е. бесплодными самками. Некоторые из них строят соты, другие кормят личинок, третьи охраняют улей и отгоняют врагов, четвертые вылетают на сбор нектара и пыльцы и т.д.

 

Разделение  труда часто требует четкой согласованности  действий. Хорошие примеры тому; — брачное поведение бабочки сатира и, естественно, многих других видов. Ухаживание самца стимулирует самку к взаимодействию, а во время самого спаривания движения особей и их половых органов точно согласованы. Способы такого сотрудничества у различных видов неисчерпаемы. Часто оно еще сложнее, чем у упоминавшихся выше видов,— стоит лишь подумать о стрекозах, кальмарах, змеях или тритонах. Однако даже в простейшем случае перед исследователем встают нерешенные проблемы. Каждый, кто потратит хотя бы час времени, наблюдая за черным дроздом или другой певчей птицей, кормящей своих птенцов, увидит такой тип сотрудничества в действии. Пока родители летают за кормом, потомство лежит в гнезде спокойно. Однако, стоит взрослой птице опуститься на край гнезда, птенцы вскакивают, вытягивают шею и распахивают клюв. Родитель реагирует на это, наклоняясь и опуская пищу в рот одному из птенцов. Тот проглатывает полученное и успокаивается. Только это еще не конец: обычно птица чего-то ждет, пристально вглядываясь в гнездо. Скоро в куче потомства можно заметить движение: один-два птенца начинают трясти животами, кольцо игловидных перьев вокруг их клоаки расходится, и из нее появляется чистый белый комок фекалий. Он подхватывается родителем, проглатывается им или уносится и выбрасывается на некотором расстоянии от гнезда. Таким образом в результате сотрудничества осуществляется чистка последнего: птенец ловко предъявляет родителю нечистоты, а тот их устраняет.

 

У некоторых  рыб можно видеть другой пример согласованного поведения. Самка крупного цихлового Tilapia natalensis захватывает икринки ртом сразу же после того, как самец их оплодотворил, и там их вынашивает. Когда выклевываются мальки, они сначала остаются во рту, но через несколько дней стайкой выплывет наружу и остаются поблизости от матери. В случае опасно-9 потомство устремляется к материнскому рту, она пускает его внутрь и держит там, пока тревога не минует. Число таких коротких рассказов о сотрудничестве между особями, безусловно, можно умножить. Спектр феноменов, наблюдаемых в царстве живого, гораздо разнообразнее, чем я в силах осмотреть в этой небольшой книжке.

 

В целом  все такие примеры можно сгруппировать  в четыре категории, каждая из которых  иллюстрируется одним или более  из осмотренных выше видов.

 

Во-первых, самец и самка встречаются  для спаривания. Их взаимодействие приводит к оплодотворению и росту  новых особей. Оно служит цели, которая  не может быть достигнута каждым из партнеров в одиночку. Обычно активную роль при этом играют и самец, и самка, хотя, как правило, самец более активен.

 

Во-вторых, родители (или один из них) охраняют потомство или заботятся о  нем до тех пор, пока в этом есть необходимость. Здесь отношения  по своему результату односторонние. Родители “помогают” молоди, а та им не “помогает”. Однако, как позволяют предполагать первые поверхностные наблюдения и подтверждает анализ, и здесь речь идет именно о сотрудничестве, поскольку потомство стимулирует родителей, вызывая их реакции, и наоборот.

 

В-третьих, ассоциация особей распространяется у многих видов за пределы семейной жизни на групповое сосуществование. Поскольку в последнем можно найти так много аспектов, общих с семейной жизнью (вполне вероятно, что часто это не что иное, как экстраполяция семейных отношений), семейная и групповая организации будут обсуждаться вместе.

 

Наконец, особи могут взаимодействовать  совсем иным путем—драться. На первый взгляд драка кажется прямой противоположностью сотрудничества, т.е. антагонизмом. Однако я надеюсь показать, что схватка  между особями одного вида, хотя и не приносит пользы им самим, крайне важна для вида в целом, как бы парадоксально это ни звучало. Опасность для особи здесь в принципе такая же (хотя и отличается по степени), что и при спаривании или защите потомства. Очевидно, однако, что спаривание и охрана молоди служат сохранению вида, в то время как при драке это не сразу заметно. В гл. 4 будет показано, какую функцию она выполняет и почему ее также следует считать одним из типов сотрудничества.

 

В следующих  главах мы обсудим разнообразные способы организации видами этих четырех типов социального сотрудничества, они будут сгруппированы в зависимости от функции, которой служат, а не в соответствии с лежащими в их основе механизмами.

 

17. Альтруизм.

 

Альтруистическое  поведение какой-либо особи (донора) выгодно для других особей (реципиентов), однако донору в данном случае приходится расплачиваться снижением своей приспособленности. В эволюционной биологии альтруизм определяется по его влиянию на возможность выживания независимо от мотивации или намерений, которые лежат в основе альтруистических действий. Интересно, конечно, само по себе предположение о том (см. разд. 26.7), что у животных могут быть альтруистические или эгоистические намерения, но оно не имеет никакого отношения к рассмотрению альтруизма с эволюционной точки зрения. Это различие иногда забывается.

 

Строго  говоря, эволюционное значение альтруизма можно рассматривать только в  том случае, если подходить к нему с позиций индивидуальной приспособленности. Альтруистический акт увеличивает индивидуальную приспособленность реципиента и одновременно уменьшает индивидуальную приспособленность донора. В некоторых обстоятельствах, как мы увидим дальше, естественный отбор может благоприятствовать такому поведению. Однако в случае совокупной приспособленности это не так. В частности, естественный отбор не стал бы благоприятствовать поведению, которое дает преимущество другому животному за счет совокупной приспособленности, поскольку естественный отбор стремится максимизировать именно совокупную приспособленность.

 

Естественный  отбор будет благоприятствовать альтруистическому поведению при  двух основных условиях: 1) если увеличение приспособленности реципиента превышает  затраты донора (снижение приспособленности) на величину, большую их коэффициента родства, и 2) если затраты особи-донора на помощь особи-реципиенту невелики, и донор впоследствии сам рассчитывает на помощь реципиента. На этот второй аспект естественного отбора как форму альтруизма, которая могла бы развиваться между неродственными особями, впервые обратил внимание Трайверс (Trivers, 1971).

 

Существуют  и другие объяснения альтруистического  поведения. Наиболее известно объяснение с позиции группового отбора. В  данном случае утверждается, что естественный отбор благоприятствует поведению, уменьшающему приспособленность донора, если это поведение полезно данной группе или виду в целом. Однако биологи-эволюционисты не в состоянии показать, каким образом в процессе эволюции могла бы возникнуть такая ситуация, и многие считают, что это нереально.

Основная  проблема, возникающая при объяснении альтруизма с позиций группового отбора, - это возможность мошенничества. Представим, например, популяцию кроликов, члены которой не предупреждают  друг друга о приближающейся опасности. Предположим, что в этой популяции появляется некий ген, который заставляет кролика - его носителя - стучать лапами по земле, если он почувствует опасность. Этот стук служит другим кроликам сигналом быть настороже, но он также привлекает внимание и хищника. Таким образом, оказывается, что кролик, который барабанит, подвергает себя опасности, а соседям это выгодно. Допустим, что этому «барабанщику» удастся передать свои гены потомству до того, как его съест хищник, тогда в популяции небарабанящих кроликов возникнет субпопуляция «барабанщиков». Поскольку такие сигналы выгодны группе, аргументы с точки зрения группового отбора свидетельствуют о том, что барабанящая группа будет меньше страдать от хищников, чем небарабанящая. Хотя «барабанщики» подвергают себя опасности, привлекая внимание хищников, кролики, оказавшиеся поблизости, успевают скрыться. Таким образом, хищник поймает только одного кролика, тогда как осторожный хищник может совершить несколько нападений за одну охоту и поймать в небарабанящей популяции не одного кролика.