Шпаргалка по "Этологии"

Действия, интенсивность которых в норме  бывает весьма вариабельной, приобретают  фиксированную интенсивность (Morris, 1957), как только становятся ритуализованными. Например, когда черный дятел долбит дупло для гнезда, ритмика его действий весьма нерегулярна. Самцы также барабанят по сухому дереву, чтобы привлечь самок и отпугнуть других самцов. В этом случае барабанная дробь отличается высокой стереотипностью и четким ритмом. Во время выдалбливания дупла для гнезда дятел прилетает к входному отверстию дупла и начинает в очень медленном ритме долбить по его краю. Эта медленная дробь - сигнал для другой птицы, приглашающий ее прилететь и продолжить работу по выдалбливанию дупла. Здесь мы имеем дело с нормальной активностью (выдалбливание гнездовой камеры) и двумя формами ритуализованных движений (когда дятел барабанной дробью оповещает о том, что данная территория занята, или призывает к смене «рабочих»). Эти ритуализованные сигналы очень четко отличаются один от другого и от нормального поведения.

Для ритуализованного поведения зачастую необходимо развитие особых структур, или меток, которые усиливают  демонстрационную картину, делая ее более выразительной и заметной. Лоренц отмечал, что чистка перьев у  разных видов уток - это общая черта их ритуала ухаживания. У обыкновенной пеганки (Tadorna tadorna) это, по-видимому, неритуализованная смещенная активность. Она очень напоминает нормальную чистку перьев и проявляется во время конфликта мотиваций. Кряква (Anas platyrhynchos) поднимает одно крыло и производит чистку перьев лишь в том месте, где они образуют яркоокрашенную отметину; таким образом, птица как бы выставляет на обозрение эти перья (рис. 21.8). Это поведение выглядит ритуализованным в двух отношениях: 1) оно ограничено определенным участком тела и 2) его выраженность усилена за счет особых выделяющихся меток, обнажаемых во время соответствующей демонстрационной реакции. У чирка-трескунка (Anas querquedula) движения, связанные с чисткой перьев, еще менее завершенные и направлены на светло-голубые перышки, находящиеся на внешней стороне крыла. Такие движения не выполняют никакой функции, а просто имитируют ее. У мандаринок (Aix galericulata) чистка перьев во время ухаживания сильно ритуализована: клюв просто касается увеличенного ржаво-красного пера, которое поднимается вверх (рис. 21.8). Демонстрационные движения «чистки» как бы подчеркиваются хохолком, торчащим вдоль задней поверхности головы. При сравнении этих видов уток становятся заметными прогрессивная ритуализапия оригинальных смещенных действий и пути превращения этого поведения в эффективный и выразительный сигналы.

23. Ритуализация.

В гл. 21 говорилось о том, что в процессе эволюции может происходить ритуализация смещенных действий и они, таким  образом, начинают выполнять коммуникативную функцию. Однако не только смещенные действия, но и любые действия, которые являются потенциальным источником информации для других животных, могут превратиться в ритуализованные. Дарвин (1872) отмечал, что защитные мимические реакции у млекопитающих играют определенную роль в их коммуникации. Оборонительные рефлексы, в том числе сужение глаз, прижатие ушей и вздыбливание волос на шее, призваны защитить органы чувств в момент опасности. Такие реакции служат источником информации для других животных, которые могут интерпретировать ее как сигналы страха или гнева. Таким образом, примитивные мимические реакции дают хороший материал для отбора действенной коммуникативной системы. Эффективность этих выразительных реакций может быть повышена за счет их преувеличения, сопровождения специфической вокализацией и при помощи характерных отличительных «меток», привлекающих внимание к морде или подчеркивающих изменения мимики животных. Отсутствие волос на значительной части лица человека привлекает внимание к главным его чертам, которые используются при коммуникации (рис. 22.3).

Дарвин  заметил, что противоположные по значению сигналы зачастую передаются посредством выразительных реакций  или поз, которые также противоположны по своему характеру. Мимические реакции человека, испытывающего удовольствие или гнев, осуществляются с помощью антагонистических комплексов мышц, а поза рассерженной собаки во многих отношениях противоположна позе дружелюбно настроенного животного Дарвин (1872) назвал это принципом антитезы. Считается, что оборонительные реакции и их антитезы имели особенно важное значение в эволюции выразительной мимики у приматов (Andrew, 1963).

Другой  аспект поведения, который, по всей вероятности, обеспечил важное начало в развитии ритуализованных демонстраций, - это движение намерения. Оно представляет собой незавершенный поведенческий комплекс, который несет потенциальную информацию о том, что животное собирается совершить определенные действия. Так, например, когда птица собирается взлететь, она сначала приседает, поднимает хвост и вытягивает голову (рис. 22.5). Прежде чем взлететь, птица может сделать несколько приседаний или не приседать вовсе.

Сколь важную роль играют движения намерения  в качестве сигналов для других животных, можно понять из работы Девиса (Davis, 1975) по изучению поведения полета у голубей. Он обнаружил, что голубь, покидающий стаю, не вызывает беспокойства у других птиц при условии, что он проделывает обычные движения, демонстрирующие намерение взлететь. Если же голубь взлетает внезапно, без каких-либо предварительных сигналов намерения, тогда и все птицы поднимаются в воздух. По-видимому, взлет, которому не предшествовали движения намерения, является своего рода сигналом тревоги.

Изучением ритуализованных движений намерения занимались многие этологи (например, Daanje, 1950; Tinbergen, 1953; Andrew, 1956a). Такие движения, например, проявляются во время ухаживания у американской зеленой кваквы и желтоглазой утки. Американская зеленая кваква, которую изучал Мейеррикс (Meyerriecks, 1960), строит гнезда на мертвых деревьях в соленых маршах. Самцы, прилетевшие весной с мест зимовки, начинают охранять гнездовые деревья от самцов-соперников. Пришельца встречают демонстративным поведением угрозы (рис. 22.6,А), которое, скорее всего, возникло как результат эволюции поведения, связанного с намерением нападения. При этом самец принимает горизонтальную позу, направляет клюв в сторону соперника, распушает перья и начинает вибрировать хвостом. Самок привлекают призывные сигналы самцов, но как только самки приблизятся к самцам, последние начинают угрожать и самкам. По мере проявления самками настойчивости поведение самца изменяется. О своей готовности принять самку он будет сигнализировать ей посредством особой позы, сопровождаемой специфическим щелканьем (рис. 22.6, Б). Эта поза выражается в том, что клюв птицы по диагонали направляется вниз, и производит характерные щелкающие звуки. Такая демонстративная поза напоминает поведение, при котором самец отламывает от дерева веточки, необходимые ему для постройки гнезда. Не исключено, что эта демонстрация является ритуализованной формой смещенного гнездостроительного поведения.

После того как самец примет самку, он принимает  демонстративную позу «вытягивания шеи», которая, по-видимому, представляет собой ритуализованную форму намерения взлететь. Во многих отношениях эту позу можно рассматривать как своеобразную антитезу другого поведения, выражающегося в устремленной вперед позе угрозы. Если эта последняя сопровождается резкими звуками и распушением оперения, которое как бы увеличивает размеры птицы, то поза вытягивания шеи, напротив, сопровождается мягкими звуками и прижатием («прилизыванием») перьев. Во время демонстрации угрозы клюв - главное оружие птицы - направляется на соперника, в результате чего обнажается ярко-красное очертание рта. Когда самец вытягивает шею, он направляет клюв в сторону от самки. Если устремленная вперед поза означает угрозу, то поза вытягивания шеи символизирует умиротворение. За этой позой следуют взаимные демонстрации со стороны самки и самца, которые проявляются в виде «целования» клювами и взаимной чистки оперения. Очень скоро после установления такого контакта происходит копуляция.

24. Конфликт.

Как правило, отправной точкой для процесса ритуализации служит конфликт мотиваций. Он наблюдается в том случае, когда в регуляции поведения начинают конкурировать за доминирование две тенденции. Поскольку конфликтующие тенденции не могут проявиться в поведении одновременно, поведение во время конфликта очень отличается от обычного гладкого проявления поведенческой активности.

Исходя  из логических соображений, можно представить  себе три основных типа конфликта, хотя практическое значение из них имеет  только один.

1. Конфликт  приближение-приближение возникает  тогда, когда две одновременные тенденции направлены на различные цели. Хотя у животного и может наступить такое состояние, когда эти тенденции будут выравнены, оно бывает очень непродолжительным, поскольку любое отклонение от точки равновесия приведет к усилению одной из тенденций приблизиться к своей цели. Такая нестабильность объясняется существованием градиента цели (рис. 22.7), благодаря которому тенденция приблизиться к цели возрастает по мере сокращения расстояния до нее. 2. Конфликт избегание-избегание возникает в том случае, когда одновременно наблюдаются две тенденции избегания. Поскольку тенденция избежать каких-либо объектов обычно усиливается пропорционально близости к объекту (см. рис. 22.7), животное стремится занять такое положение, где эти тенденции избегания выравниваются, а затем оно старается выйти из этой ситуации, удаляясь под прямым углом к линии, соединяющей эти два объекта. Поэтому ситуация избегание-избегание является нестабильной. 3. Конфликт приближение-избегание возникает тогда, когда у животного одновременно появляются тенденции приблизиться к объекту и убежать от него. Как видно из рис. 22.7, в такой ситуации градиенты приближения и избегания обычно пересекаются. Это означает, что около объекта тенденция избегания сильнее тенденции приближения, а когда животное находится вдали от объекта, наблюдается обратная ситуация. Где-то между этими позициями находится точка равновесия, в которой тенденции приближения и избегания одинаковы. Таким образом, конфликт приближение-избегание имеет четкую тенденцию к стабильности, поскольку животное будет двигаться по направлению к точке равновесия, где бы оно ни находилось изначально.

Конфликт  приближения и избегания - очень  распространенное явление в поведении  животных. Так, например, самец трехиглой  колюшки пытается справиться с таким конфликтом (между страхом и агрессией по отношению к самцу-сопернику), когда находится вблизи границы своей территории. При ухаживании также возникает конфликт приближения и избегания, поскольку каждое животное сначала испытывает чувство настороженности по отношению к другому животному, хотя и привлекающему его в сексуальном отношении. Теоретически в точке равновесия конфликтной ситуации животное должно оказаться в тупике, поскольку, куда бы оно ни двигалось, тенденции приближения и удаления будут приводить его обратно к точке равновесия. Однако практически в конце концов побеждает какая-то одна тенденция, либо потому что будет уменьшаться страх животного перед новым объектом, либо потому что будет усиливаться его стремление приблизиться к этому объекту, либо потому что в дело вмешается какой-то другой мотивационный фактор. Тем не менее можно наблюдать, как во время конфликта приближение-избегание животное то приближается к объекту, то удаляется от него или подолгу остается в амбивалентной позе. Поведение, которое состоит из отдельных компонентов конфликтующих тенденций, называется компромиссным поведением. Конфликт может проявиться и в том, что животное принимает амбивалентную позу, в которой смешиваются элементы этих конфликтующих тенденций (Andrew, 1956с). Так," например, когда люди в парке предлагают утке хлеб, она может приблизиться, а затем остановиться, вытягивая шею вперед, чтобы схватить хлеб, и в то же время поворачивать тело назад. Как мы уже видели в гл. 21, для конфликтных ситуаций типична смещенная активность; считается, что такая активность возникает в точке равновесия конфликтующих тенденций.

Мотивационное состояние животного в конфликтной  ситуации обычно проявляется очень  наглядно. Таким образом, это идеальный  материал для ритуализации. Многие демонстрации, по-видимому, состоят из ритуализованных компонентов

конфликтного  поведения, и многие из них анализировались  с этой точки зрения. Например, у  серебристой чайки вертикальная поза угрозы (рис. 22.8) содержит элементы и страха, и агрессивности (Tinbergen, 1959). С одной стороны, прижатые перья, вытянутая вверх шея и поворот боком к противнику - это признаки страха. С другой, направленный вниз клюв и поднятые карпели крыльев - это уже признаки агрессивности.

Интерпретировать демонстрационные позы, исходя из их эволюционной природы и значения, в настоящее время очень трудно. Тем не менее этологи добились поразительных успехов при анализе различных типов поведения, проявляемого при угрозе и ухаживании, с точки зрения противоборства относительно небольшого числа поведенческих тенденций. Обычно исходят из того, что существуют три основные тенденции, одна из которых, если действует изолированно, приводит к половому поведению, другая - к атаке, а третья - к убеганию. Эти виды активности очень редко проявляются в чистом виде. Наблюдаемое поведение интерпретируют как результат смешения этих трех основных тенденций. Так, например, поза угрозы обычно представляет собой определенную комбинацию тенденций атаки и бегства. Такой подход был использован для анализа различных видов активности, например ухаживания, церемонии смены родителей на гнезде и поведения группового отпугивания хищников, наблюдающегося у мелких птиц. Признание того факта, что в поведении проявляется конфликт, и анализ этого поведения с точки зрения лежащих в его основе несовместимых тенденций составляют сущность подхода, который получил известность как «конфликтная теория демонстраций». Наиболее отчетливо этот подход проявился в работах Тинбергена и его коллег.

Рассматривая демонстрации животных с точки зрения конфликта тенденций, необходимо учитывать четыре категории данных:

1. Ситуация. Например, вблизи границы своей  территории животное, скорее всего,  будет и испытывать страх, и  проявлять агрессивность, а в  присутствии потенциального полового партнера в конфликте может участвовать и половая мотивация.

2. Поведение  животного во время демонстрации. Это может быть явное конфликтное  поведение, например попеременное  приближение к сопернику и  удаление от него. Но это могут  быть и изменения окраски животного, коррелированные с его мотивацией. Так, например, изменения характера окраски самца гуппи указывают на выраженность его половой мотивации.