Шпаргалка по "Этологии"

Семьи у животных

Время существования семьи и другие моменты размножения весьма различны у разных млекопитающих. Они определяются в основном частотой деторождения, обилием корма и в этой связи  возможностью перехода молодых к самостоятельному образу жизни, степенью трудности самостоятельного перезимовывания.

Очень короткий семейный период у многоплодных мелких мышевидных грызунов; например, у полевок он длится около 2—3 недель. Кормов для них обычно достаточно, и добыча их не требует особых навыков. Рано, в возрасте около одного месяца, переходят на самостоятельное существование суслики. Примерно в два раза дольше длится семейный период у белок, условия жизни которых более сложные. Еще дольше существует семья у хищников. Самостоятельная добыча корма в этом случае требует больших навыков. Так, у хорька семья распадается при возрасте молодых в 3 месяца, у лисицы — в 3—4 месяца, у волка — в 10—11 месяцев. Семьями зимуют и сурки. Почти 2 года находятся при матери бурые медведи, а тигрята — 2—3 года.

Распад  семей и расселение молодняка  есть несомненное приспособление, предотвращающее  истощение кормовых средств близ гнезда. Так, у малого суслика в  богатых травостоем степях Ростовской области молодые расселяются  в возрасте 45—50 дней, а в полупустынных степях Заволжья — в 20—25 дней.

Бывает, наконец, и временный распад семьи, связанный с гоном. У некоторых  оленей теленок ходит с матерью  до осени, и при начале гона самка  покидает его, но нередко после гона самка находит теленка и держится с ним почти до отела.

 

19. Система размножения и социальная структура.

 

Успешная  половая стратегия приводит к  развитию определенной системы размножения, которая оказывает глубокое влияние  на социальную организацию вида. Так, самец может максимизировать  свою приспособленность, спариваясь с  большим числом самок и становясь  отцом большого числа потомков. Такая полигиния - хорошая стратегия при условии, что эти потомки доживут до половозрелости. Их выживание зависит от экологического окружения и от уровня затрат со стороны родителей, как самца, так и самки. У преуспевающего полигинного самца нет времени на заботу о своих потомках. Либо они должны рождаться самостоятельными, либо самка должна быть в состоянии заботиться о них без его помощи. Полигиния обычно приводит к появлению нескольких преуспевающих самцов и большого числа самцов, не добившихся успеха. В этом случае гарем становится основным признаком социальной структуры, как у многих антилоп и оленей. Самцы соперничают за обладание самками, а молодые самцы вынуждены ждать удобного случая, чтобы спариться украдкой или вызвать доминантного самца на поединок.

 

При сравнении птиц и млекопитающих  мы обнаруживаем, что полигиния гораздо  более обычна среди млекопитающих. Самки млекопитающих хорошо приспособлены  для выполнения родительских обязанностей, обеспечивая пищей (молоком) и тщательной материнской заботой своих детенышей. Самцы млекопитающих в меньшей степени приспособлены для того, чтобы заботиться о потомстве, хотя они и могут помочь, добывая пищу и защищая от хищников. Самцы птиц, напротив, так же хорошо приспособлены для заботы о потомстве, как и самки. Моногамия, при которой каждая взрослая особь спаривается только с одним животным противоположного пола, является необходимой стратегией, когда оба родителя необходимы для выращивания молодняка. Более 90% видов птиц моногамны. У некоторых моногамия сохраняется на всю жизнь, когда спарившиеся животные затем остаются вместе постоянно или расстаются лишь на некоторое время по окончании сезона размножения. Многие мигрирующие птицы моногамны во время брачного сезона, но живут раздельно в остальное время года. У многих чаек сильна тенденция возвращаться к старому гнезду, где они встречаются каждый сезон со своим брачным партнером. Такая пара остается вместе всю жизнь, пока не происходит разрыв из-за невозможности одного из партнеров выполнять свои обязанности (Hart, 1964). У лебедей и гусей близкая связь половых партнеров сохраняется и вне сезона размножения.

 

Хотя  полигиния необычна для пернатых, она часто наблюдается у выводковых птиц, таких, как фазаны, птенцы которых  нуждаются в относительно небольшой заботе со стороны родителей. Птенцовую молодь приходится выкармливать, и для успешного выживания птенцов обычно требуется участие обоих родителей. Полиандрия, при которой одна самка спаривается с двумя или более самцами, а самцы - только с одной самкой, описана у американских якан (Jacana spinosa) (Jenni, Collier, 1972). Самки у них заметнее, склонны к территориальному поведению и доминированию в отличие от самцов. После спаривания самка откладывает яйца, которые насиживает исключительно самец. А самка в это время пытается найти другого самца, чтобы отложить следующую кладку.

 

В общем, образование парного союза связано  с заботой о потомстве. У видов, характеризующихся промискуитетом, при котором как самцы, так  и самки спариваются более  чем с одним представителем противоположного пола, парного союза как такового нет и забота о потомстве минимальна. У других видов система размножения связана частично с условиями обитания, а частично с потребностями молодняка. Это хорошо видно при сравнении разных видов приматов.

 

Моногамия не типична для млекопитающих, однако она встречается у 14 или несколько  большего числа видов приматов (Clutton-Brock, Harvey, 1977). У большинства приматов самцы почти не проявляют заботу о потомстве, хотя защищают семейную группу в случае опасности. У моногамных видов самцы более активно заботятся о потомстве (Passingham, 1982). Например, у мармозеток (Collithrix) и львиных игрунок (Leontideus) обычно рождается двойня. Самец носит их на себе (рис. 10.7) и возвращает матери только для кормления. Точно так же самец тити (рис. 10.8) проводит с малышами больше времени, чем мать. У человека беспомощный младенец обременяет мать, поскольку не может держаться на ней собственными силами. Ребенок, начинающий ходить, не поспевает за взрослыми, и мать вынуждена носить его. В примитивных сообществах эта зависимость может ограничивать частоту рождения детей одной женщиной, так как на ней лежит обязанность добывать пищу для семьи, о чем говорилось выше.

 

20. Причины возникновения смещенной активности.

 

Смещенная активность характеризуется явным  несоответствием обстановке, в которой  она реализуется. Например, во время  ухаживания за самкой самец трехиглой  колюшки может внезапно подплыть к гнезду и совершать действия, характерные для вентилирования гнезда (рис. 21.1). При нормальном ходе событий самец своим ухаживанием заманивает самку в гнездо, где она откладывает икру. Самец оплодотворяет эту икру и изгоняет самку со своей территории. Самец сам заботится об икре и охраняет ее от хищников. В его родительские обязанности входит вентилирование гнезда для удаления из него конечных продуктов обмена и снабжения водой, богатой кислородом.

 

Порой самец начинает ухаживать за второй самкой, которая откладывает икру в это же гнездо. Таким образом, когда самец ухаживает за самкой, в его гнезде уже может быть икра, и поэтому вполне резонно, что он периодически навещает гнездо и вентилирует его. Однако икра бывает в гнезде далеко не всегда, и непонятно, почему самец прерывает ухаживание и вентилирует пустое гнездо. Такое поведение представляется неуместным по крайней мере с двух точек зрения. Во-первых, оно осуществляется в отсутствие нормального стимула, т.е. двуокиси углерода, выделяющейся в результате дыхания яиц. Во-вторых, это поведение не выполняет своей нормальной функции вентилирования икры, и совершенно непонятно, какой другой смысл может иметь эта деятельность рыбки.

 

Такая явно бессмысленная активность встречается  у животных достаточно часто, и поэтому  ранние этологи буквально ломали головы над разгадкой ее смысла.

 

И сейчас исследователи поведения продолжают мучиться над этой проблемой. В настоящей  главе мы проанализируем различные  точки зрения на природу смещенного поведения - той области этологии, к изучению которой имеет непосредственное отношение и автор этой книги. Здесь как бы представлен своеобразный исторический очерк, из которого видно, как менялись взгляды ученых на механизмы поведения. И наконец, анализ смещенной активности способствовал развитию нашего понимания основ коммуникации животных - ритуализованного поведения, сформировавшегося в процессе эволюции.

 

Случаи  смещенной активности были описаны  еще ранними этологами (Huxley, 1914; Makkink, 1936; Kortlandt, 1940; Tinbergen, 1940). Впервые этот термин использовали Эдвард Армстронг (Armstrong, 1947), а также Нико Тинберген и Ян ван Йерсел (Tinbergen, van Iersel, 1947). Тинберген (1952) отмечает следующие особенности смещенной активности:

 

«По своему внешнему проявлению смещенная  активность напоминает видоспецифические  комплексы действий животного или кажется производной от них».

 

«Эти  движения представляются абсолютно  неуместными, поскольку они полностью  выходят из контекста поведения, которое предшествует им или следует  за ними».

 

«Смещенная  активность, по-видимому, проявляется  в том случае, когда активированный драйв (специфическая для данного действия энергия) почему-либо не может разрядиться в виде соответствующего консумматорного акта (актов)».

 

Кортланд (Kortland, 1940) и Тинберген (Tinbergen, 1940) высказали  предположение о природе смещенной активности, которое вытекает из представления о том, что каждый инстинкт обладает своей собственной энергией, специфической для данного инстинктивного действия ("action-specific energy"). Кортланд различает автохтонное поведение, которое использует свою специфическую энергию (drive), и аллохтонное - использующее энергию, предназначенную для других действий. С этой точки зрения смещенная активность рассматривалась как аллохтонная. Тинберген (Tinbergen, 1952) считает, что «смещенная активность - это выходное отверстие, через которое может выразить себя в действии чем-то сдерживаемая специфическая энергия (the thwarted drive). Эта концепция обозначалась словом Ubersprung - перескок, или sparking-over - перевоспламенение (переброска пламени).

 

Тинберген (Tinbergen, 1951) отмечал, что смещенная активность проявляется в том случае, когда «налицо избыточная мотивация, а нормальные пути для ее удовлетворения каким-то образом заблокированы». Он отождествлял причину такого блока с конфликтом двух предельно активированных антагонистических энергий или с высокой мотивацией, которая возникает в ситуации, где отсутствуют внешние стимулы, необходимые для реализации соответствующего консумматорного поведения. Конфликт между двумя источниками антагонистических энергий можно увидеть в ситуации, когда животные находятся на границе своих территориальных участков и защищают их. Так, например, самцы колюшки, встретившись на границе своих территорий, сразу принимают позы с опущенными вниз головами (рис. 21.3). Тинберген (Tinbergen, 1951) отождествляет эту позу с позой копательного поведения, которым начинается строительство гнезда:

 

«Удивительно, что смещенная активность часто  проявляется в таких ситуациях, когда специфические энергии  защитного поведения и поведения  избегания бывают активированы одновременно. В пределах своей территории самец неизменно атакует любого чужого самца. За ее пределами тот же самец не нападает на чужака, а напротив, уплывает от него. В промежуточной ситуации, т.е. на границе двух территорий, самцы-хозяева выполняют смещенные действия. Напрашивающийся отсюда естественный вывод о том, что смещенная активность в этой ситуации представляет собой «выходное отверстие» для конфликтующих энергий атаки и бегства (которые, естественно, одновременно не могут разрядиться самостоятельно, поскольку их моторные комплексы антагонистичны), был проверен в эксперименте (Tinbergen, 1940). Самцу колюшки на его территории показывали красную модель, на которую, конечно, он тут же нападал. Эксперимент был спланирован таким образом, что модель не «обращалась в бегство», а «оказывала сопротивление», ударяя атакующего самца. Если эта «контратака» выполнялась достаточно энергично, самец мог потерпеть поражение на своей собственной территории. Он уплывал от модели и прятался среди растений. Если после этого модель неподвижно находилась на территории самца, то постепенно она стимулировала у него специфическую энергию защиты. Однако тенденция к бегству со временем уменьшалась. Постепенно бойцовская энергия пересиливала тенденцию к бегству, и через несколько минут самец уже снова начинал атаковывать модель. Но непосредственно перед атакой самец выполнял смещенные копательные действия. Таким образом, этот эксперимент показывал, что смещенное копание происходит именно тогда, когда две смещенные энергии описываемых действий достигают полного равновесия. Представляется весьма вероятным, что именно так следует объяснить природу смещенной активности, проявляющейся у самца во время защиты собственной территории».

 

В настоящее  время достаточно убедительно показано, что смещенная активность проявляется обычно в точке равновесия между двумя различными мотивационными тенденциями. Заметим, что само по себе это не является доказательством возникновения смещенной активности при избыточной мотивационной энергии. Однако, как мы увидим дальше, существуют и другие объяснения.

 

При обзорном анализе полевых исследований (например, Tinbergen, 1952; Ваstock et al., 1953) было обнаружено, что смещенная активность проявляется, как правило, в трех различных ситуациях: 1) при физическом сдерживании аппетитивного (подготовительного) поведения; 2) при сдерживании консумматорного (завершающего) поведения в результате удаления его объекта или цели и 3) при одновременной активации несовместимых тенденций. Эти наблюдения были подтверждены и в лабораторных исследованиях (например, McFarland, 1965). Общим для всех этих ситуаций представляется тот факт, что текущее поведение не может проявиться. Оно сдерживается либо физической преградой, либо недоступностью ожидаемого результата поведения, либо несовместимой активностью.

 

В соответствии со своим классическим объяснением  природы смещенной активности этологи  считают, что эта активность аллохтонна, т.е. что она возникает не под  действием своей специфической  энергии, а в результате «разлива», или «перевоспламенения» энергии, сдерживаемой какими-либо причинами. Тинберген (Tinbergen, 1951) подразумевал также, что смещенная активность может облегчать напряжение и действовать как отдушина для выхода нервной энергии. По-видимому, такая точка зрения основана на интуитивных представлениях. Все мы неоднократно переживали субъективные ощущения напряжения, возникающие в определенных ситуациях, и можем предположить, что нервное манипулирование сигаретами или какими-либо висячими украшениями ослабляет это напряжение. Тинберген (Tinbergen, 1951) относил такой тип человеческого поведения к смещенной активности:

 

«Другое явление, которое подразумевает  наличие инстинктивной организации  у человека, в основе своей напоминающей аналогичную организацию животных, - это смещенная активность. И у человека это совсем не редкое явление. Ее не так легко распознать, как у животных, поскольку у человека такие приобретенные моторные комплексы, как, например, зажигание сигареты, перебирание ключей, манипулирование носовым платком и т. д., зачастую носят характер смещенной активности. Вместе с тем у человека в качестве отдушины могут выступать и врожденные комплексы. Нередко наблюдающееся у человека почесывание за ухом в конфликтных ситуациях почти наверняка имеет врожденную основу. Удивительно, как часто в конфликтных ситуациях проявляются действия, относящиеся к инстинкту комфорта (уход за кожей); женщины главным образом начинают приводить к порядок прически, хотя этого и не требуется, а мужчины - бороды или усы; и делалось это не только в те дни, когда мужчины их носили, но проявляется и теперь - в нашу «чисто выбритую эпоху».