Шпаргалка по "Этологии"

7. Воззрения Ч. Дарвина на природу инстинктивного поведения.

Ч. Дарвин. Огромную роль в развитии науки о поведении сыграло учение Чарльза Дарвина (1809–1882), в первую очередь благодаря широкому использованию сравнительной методологии, применение которой в других областях биологических исследований (морфологии, психологии, эмбриологии и др.) обогатило не только эмпирическую, но и теоретическую биологию. В книге «О выражении эмоций у животных и человека» (1953) обобщены результаты предпринятых им исследований «выразительных движений» у животных, главным образом приматов, и проведено их сопоставление с мимикой человека. Проявления ощущений у животных и человека имеют, по Дарвину, много черт сходства. Он писал: «Некоторые формы выражения эмоций человека, такие как вздыбливание волос под влиянием крайнего испуга или оскаливание зубов во время приступа ярости, едва ли можно понять, если не предположить, что некогда человек существовал в более примитивном и звероподобном состоянии. Общность некоторых способов выражения эмоций у различных, но близких видов, как, например, движение одних и тех же мышц во время смеха у человека и различных обезьян, представляется более осмысленным, если предположить, что они происходят от одного предка».

Собранные Дарвином многочисленные факты о  поведении животных в естественных условиях и в неволе позволили ему четко выделить три основные категории поведения: инстинкт, способность к обучению и элементарную «способность к рассуждению». Он определял инстинкты как акты, которые могут быть выполнены после некоторого опыта одинаково многими особями одного вида, без понимания цели, с которой эти действия производятся. Дарвин считал, что признаки поведения, как и морфологические признаки, характеризуются наследственной изменчивостью. На примере нескольких инстинктов он показал возможные пути формирования признаков поведения «путем медленного накопления многочисленных слабых, но полезных уклонений», которые «обязаны своим возникновением тем же причинам, какие вызывают изменения в строении тела».

Эти положения Дарвин иллюстрирует в «Происхождении видов» и в ряде статей, рассматривая возможные пути формирования таких видов поведения, как инстинкт размножения у кукушки, строительный инстинкт пчел и «рабовладельческий» инстинкт муравьев.

8. Роль И.М. Сеченова и И.П. Павлова в формировании современных представлений о поведении.

  Большой вклад в развитие науки  о поведении животных в России  внесли ученые-физиологи. Среди  них необходимо прежде всего  отметить таких корифеев, как  И.М. Сеченов, В.М. Бехтерев, И.П.  Павлов и целый ряд его учеников.

     И.М. Сеченов (1829-1905) занимался  изучением физиологии нервных  процессов. Среди главных заслуг  этого ученого было открытие  процесса торможения, существующего  в нервной системе наряду с  возбуждением, без которого невозможно  представить осуществление центральной нервной системой интегративных функций. Через четыре года после выхода в свет книги "Происхождение видов" была издана книга И.М. Сеченова "Рефлексы головного мозга", в которой он показал, что в основе мышления лежит рефлекторная деятельность мозга, и что психическая деятельность подлежит экспериментальному изучению. В ряде последующих работ И.М. Сеченов настойчиво возвращается к проблеме физиологических основ мышления. Он четко формулирует положение о том, что для разработки физиологических основ мышления следует изучать проявление простейших психических актов у животных, а не у человека.

     Независимые друг от друга  исследования Дарвина и Сеченова  имели принципиальное значение  для всего дальнейшего изучения  поведения животных и человека, а также для изучения закономерностей рассудочной деятельности. Дарвин установил основную причину адаптивной эволюции поведения и четко выделил рассудочную деятельность в качестве одной из основных составляющих сложных форм поведения животных. Сеченов охарактеризовал существенные параметры рассудочной деятельности, тем самым наметив объективные пути изучения поведения в наиболее сложных формах их проявления. После Дарвина и Сеченова изучение поведения пошло по двум основным руслам: эволюционно-зоологическому и физиолого-психологическому.

Одним из главных основоположников экспериментального изучения поведения животных в России был И.П. Павлов (1849-1936).

Практически одновременно с разработкой в  США Торндайком основ экспериментальной  психологии, в России И.П. Павловым было создано новое направление в физиологии - учение о высшей нервной деятельности, целью которого было объективное изучение психики животных и человека. В основе учения И.П. Павлова лежал рефлекторный принцип, а элементарной единицей всех проявлений высшей нервной деятельности был признан условный рефлекс. Основной задачей данной науки было изучение физиологических механизмов поведения с использованием электрофизиологических, фармакологических и других методов.

Физиология  высшей нервной деятельности, заложившая фундамент изучения физиологических основ психических явлений, начинает формироваться в первом десятилетии XX в. В этот период практически параллельно Э. Торндайк в США разрабатывал основы экспериментальной психологии, а в России И.П. Павлов (1849-1936) создавал новое направление в физиологии - учение о высшей нервной деятельности.

     Установленные Павловым и его  школой закономерности высшей  нервной деятельности, лежащие в  основе поведения человека и  животных, явились крупнейшим событием  в изучении физиологии нервной системы в первой половине ХХ в. Основным объектом, единицей исследования являлся при этом рефлекс. Изучение высшей нервной деятельности, проведенное Павловым, с неоспоримой убедительностью доказало идею Сеченова, что деятельность головного мозга в самых сложных своих проявлениях осуществляется по рефлекторному принципу. Основной акцент в исследованиях Павлова сделан, однако, не на изучении закономерностей поведения, а на изучении закономерностей механизма рефлекторной деятельности, лежащей в основе поведения.

     Изучение закономерностей высшей  нервной деятельности с ее  элементарной единицей - рефлексом  требовало специальных условий  эксперимента. Основным требованием  такого эксперимента являлось  создание условий, в которых  наиболее четко выступала бы рефлекторная деятельность нервной системы. Выбранный Павловым и использованный в качестве объекта исследования закономерностей высшей нервной деятельности слюнной рефлекс привел к необходимости выключения всего многообразия поведения животного. Последнее достигалось помещением животного в такие условия, в которых на него действовало минимальное количество внешних раздражителей, и все многообразие его поведения угашалось. Основным функциональным индикатором разыгрывающихся процессов нервной деятельности являлся слюнной рефлекс.

     И.П. Павлов показал, что в  основе сложных актов поведения  животных лежат те же закономерности, которые были обнаружены при  изучении слюнного рефлекса. Этим  было доказано, что открытые и  изученные при помощи слюнного рефлекса закономерности высшей нервной деятельности являются универсальным механизмом нервной деятельности, лежащим в основе актов поведения. Согласно схеме, предложенной Павловым, поведение животных складывается из безусловных рефлексов, сочетание которых дает сложное безусловно-рефлекторное поведение, и условных рефлексов. Такое строгое разделение рефлекторной деятельности на врожденную и индивидуально приобретенную было тем шагом, без которого изучение высшей нервной деятельности было невозможно.

     Таким образом, "элементарной  единицей" всех проявлений высшей  нервной деятельности был признан  условный рефлекс. В дальнейшем  метод условных рефлексов послужил  одним из основных способов  объективного изучения физиологических  механизмов приобретенного поведения животных. На его основе сформировалось одно из ведущих направлений современной физиологии.

     Эта сторона научной деятельности  И.П. Павлова широко известна, однако она не исчерпывает  ни его реальных интересов,  ни тех разносторонних работ,  которые проводились в его лабораториях. Так, наряду с углубленными исследованиями условных рефлексов животных и человека, в лаборатории И.П. Павлова как при его жизни, так и впоследствии проводился анализ и "безусловнорефлекторной деятельности", а короче говоря, инстинктов, хотя этот термин физиологи павловской школы почти не использовали. Изучались проблемы онтогенеза поведения, и были начаты работы по генетике высшей нервной деятельности.

9. К.Лоренц, Н.Тинберген и К.Фриш – основоположники этологии.

В 1973 году Лоренцу, Тинбергену и фон Фришу была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине «за исследование социального поведения животных».

Лоренц  и его современник и коллега  Тинберген знамениты прежде всего  как основатели этологии. Научный  подход этих ученых был в значительной мере подготовлен исследованиями американских зоологов Ч. Уитмена и У. Крейга и немецких зоологов О. Хейнрота и Я. фон Юкскюлля. Однако именно работы Лоренца и Тинбергена явились решающими для формирования этологии как целостной и самостоятельной научной дисциплины. В то время как господствующий тогда бихевиоризм развивался американскими психологами, классическая этология обязана своим становлением усилиям зоологов (в первую очередь европейской школы). Если бихевиористы работали преимущественно с лабораторными крысами и в лабораторных условиях, то этологи изучали самых различных (главным образом, диких) животных в природных условиях. Этологи отказались от предлагаемого бихевиористами понимания поведения как простой совокупности реакций организма на стимулы внешней среды (принцип «стимул – реакция»). Они считали, что для того чтобы понять любой тип поведения, следует прежде всего выяснить, для чего совершается тот или иной поведенческий акт, какова его роль для выживания, определить его онтогенетическое и эволюционное становление.

По  сравнению с другими этологами-классиками, научный подход Лоренца отличается наибольшей теоретической и, более  того, философской направленностью. В трудах Лоренца был обоснован  эволюционный метод исследования врожденного поведения, получили свое развитие концепция инстинкта, учение о сигнальных раздражителях, врожденном пусковом механизме, импринтинге, теория коммуникации и многие другие теоретические положения, оказавшие большое влияние на современные взгляды на поведение животных и человека.

Широко  известен Лоренц и как популяризатор, автор увлекательных книг по этологии и другим проблемам биологии, например, происхождения домашних собак. Популярные книги Лоренца неоднократно издавались в СССР, а вот многие его основные труды, в том числе «Сравнительный метод изучения врожденных форм поведения», «Восемь смертных грехов цивилизованного человечества» и «За зеркалом» на русском языке до сих пор не издавались.

Тинбергену  принадлежит краткая формулировка основных проблем, вокруг которых должно концентрироваться внимание исследователей поведения. Согласно его определению, анализ поведенческого акта только тогда можно считать полноценным, если исследователь пытается определить:

приспособительную функцию: как поведенческий акт влияет на способность животного выживать и оставлять потомство?

причину: какие воздействия запускают  поведенческий акт?

развитие  в онтогенезе: как поведение меняется с годами, в течение индивидуального  развития (онтогенеза), и какой предыдущий опыт необходим для проявления поведения?

эволюционное  развитие: каковы различия и сходства похожих поведенческих актов  у родственных видов, и как  эти поведенческие акты могли  возникнуть и развиваться в процессе филогенеза?

Фриш  Карл фон (1886—1982), немецкий физиолог, этолог. Исследовал органы чувств у рыб и насекомых, инстинктивное поведение животных. Расшифровал механизм передачи информации пчёлами («танцы пчёл»).

10. Методы исследования поведения животных.

В настоящее  время этологические наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.

          Во-первых, это труды зоологов, работающих  в заповедниках, заказниках и  просто в научных экспедициях  и накопивших огромный запас  наблюдений за поведением диких  животных в природе.

          Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.

          В-третьих, это специальные наблюдения  за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания.

          В-четвертых, это наблюдения за  животными в условиях, приближенных  к естественным: большие вольеры,  искусственно созданные популяции  и т.п. Во многих случаях  исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов.