Шпаргалка по "Этологии"

Более интенсивная активность клеток, в  том числе и нейронов, сопровождается более интенсивным их мечением. Метод 2-дезок-сиглюкозы также основан на накоплении радиоактивного изотопа ¹⁴С в ткани мозга: в организм вводится 2-дезоксиглюкоза, которая сначала используется клеткой как глюкоза, но не претерпевает полного метаболизма и накапливается в ней. Радиоактивный изотоп позволяет выявлять такое накопление, которое возрастает с увеличением интенсивности энергетического обмена данной клетки или данной области мозга.

Оба метода достаточно убедительно показали, что именно МВГ – это участок  мозга, критически важный для осуществления  импринтинга у молодых цыплят. Традиционный метод разрушения этого отдела также показал, что для запечатления необходима целостность МВГ. Спонтанная электрическая активность нейронов МВГ отрицательно коррелировала с активностью приближения к стимул-объекту при запечатлении: чем ближе к объекту запечатления – коробке – находился цыпленок, тем ниже была частота разрядов нейронов. Для нейронов других отделов мозга подобной зависимости не обнаружено. Хорн показал, что у цыплят, которые обучились приближаться к экспериментальному объекту, специфически изменялась структура синапсов МВГ, причем характер изменений был таким же, как и при других формах обучения.

Таким образом, с одной стороны, анализ процесса импринтинга помогает исследовать  физиологические и биохимические  закономерности обучения и памяти. С другой стороны, импринтинг – это феномен, вьшолняющий важную функцию в жизни особи и вида в целом. Как правило, он наблюдается у видов, для которых привязанность к родителям, к семейной группе, а также к особи противоположного пола составляет существенный аспект социальной организации. У некоторых видов чувствительный период для полового импринтинга (т.е. запечатления особей своего вида) начинается не сразу после рождения, как это бывает в случае запечатления привязанности, а позже. В работах П. Бэйтсона, проведенных на выводковых птицах разных видов, показано, что особь учится узнавать своих собратьев тогда, когда они уже приобрели признаки молодых особей данного вида. Впоследствии это облегчает взаимное узнавание особей.

В соответствии с эволюционной теорией, запечатление способствует тому, чтобы родители выращивали только собственное потомство, а спаривание происходило бы лишь между особями одного вида.

13. Чувствительные периоды для запечатления.

Лоренц (Lorenz, 1935) считал, что импринтирование возможно только в определенный период развития организма и что это целиком определяется эндогенными факторами, сходными с факторами, вызывающими эмбриональную индукцию. Однако теперь мы знаем, что период, в течение которого может произойти импринтирование, значительно меняется под влиянием жизненного опыта животного. Утята и цыплята стараются собираться вместе даже в отсутствие родителя. Гитон (Guiton, 1959) обнаружил, что цыплята, которые содержались в группах, прекращали следовать за движущимися объектами уже через три дня после вылупления, тогда как у цыплят, выросших в изоляции, «реакция следования» проявлялась намного дольше. Он смог показать, что цыплята, воспитанные в группе, становятся импринтированными друг на друга.

Если  возраст развивающегося животного измерять от начала его эмбриональной жизни, то тогда наступление чувствительного периода у утят кряквы будет более четко выражено, чем в том случае, если отсчет возраста вести от момента их вылупления. А это наводит на мысль, что жизненный опыт птенца после выхода из яйца, по-видимому, не очень важен и начало чувствительного периода определяется только созреванием. Однако в работах последнего десятилетия было показано, что опыт, приобретенный после вылупления, также имеет значение (Landsberg, 1976). Было высказано предположение, что эти сроки связаны с изменениями в двигательной активности новорожденного, а также с созреванием зрительной системы и некоторых областей мозга.

Только  что вылупившиеся птенцы многих видов  птиц сначала не боятся новых объектов и, напротив, стремятся приблизиться к ним и «обследовать» их. Несколько дней спустя птенцы становятся более боязливыми и проявляют признаки страха при встрече с незнакомыми объектами. Время, когда наступает такая перемена, зависит от условий содержания новорожденных (Bateson, 1966). Для только что вылупившегося птенца не существует ничего знакомого, так же как и незнакомого, но только лишь он познакомится с некоторыми стимулами, он оказывается в состоянии отличать их от других. Бейтсон (Bateson, 1964) обнаружил, что цыплята меньше сторонятся движущихся объектов, если эти объекты окрашены в тот же цвет, что и стены помещения, где содержались цыплята. Все это свидетельствует о том, что в течение нескольких дней после вылупления цыплята научаются выделять определенные характеристики их непосредственного окружения и отличать их от новых стимулов. Они сторонятся тех объектов, которые воспринимаются ими как незнакомые. В естественной среде мать и цыплята-сибсы очень скоро становятся знакомыми, а большая часть других объектов сначала будет незнакомой. Хесс (Hess, 1959b) обнаружил, что график увеличения скорости передвижения цыплят с возрастом тесно коррелирует с графиком, показывающим сроки наступления у них чувствительного периода (рис. 20.5). Он также показал, что график проявления реакций страха у растущих цыплят (измерялось по числу птенцов, издающих сигналы беспокойства в стандартной ситуации) коррелирует с окончанием критического периода (рис. 20.6).

Альтернативную  рабочую модель предложил Бейтсон (Bateson, 1978, 1979). Он проводит образную аналогию между процессом развития организма и односторонним движением поезда от станции, названной им Зачатие. В начале путешествия все окна поезда закрыты, так что пассажиры не могут видеть, что происходит снаружи. На более поздней стадии путешествия по жизни некоторые окна начинают открываться, демонстрируя пассажирам внешний мир. Каждое купе этого поезда с его обитателями представляет собой конкретную систему поведения, чувствительную к внешней среде на определенной стадии развития организма. Как только окна купе открываются, пассажиры имеют возможность знакомиться с окружающим их миром. Окна могут затем снова закрыться или оставаться и дальше открытыми. Вполне вероятно также, что за время путешествия сами пассажиры могут измениться. Бейтсоновский поезд развития - модель весьма привлекательная, поскольку она учитывает некоторые сложности реальной ситуации. Внешняя среда (пейзаж) непрерывно меняется, и различные развивающиеся системы (купе) также могут изменить свою природу (обитателей); они могут быть запрограммированными таким образом, чтобы реагировать на внешние воздействия (видеть мир через окна) в различные моменты развития.

Имеющиеся данные позволяют предположить, что  может существовать не один тип чувствительного периода. Первые исследователи импринтинга показали, что и сыновнее, и последующее половое поведение может быть изменено под влиянием раннего опыта. Результаты более поздних исследований (Schutz, 1965; Vidal, 1976; Gallagher, 1977) позволили предположить, что чувствительный период для полового импринтинга наступает позже, чем для сыновнего. Например, Видал (Vidal) показывал молодым петушкам движущуюся модель во время одного из трех возрастных периодов: от вылупления до 15 сут, от 16 до 30 сут или от 31 до 45 сут. Петушки впоследствии воспитывались или вместе с курицей, или без нее до 150-суточного возраста. В этот период им предъявляли ряд тестов на предпочтение.

Оказалось, что цыплята, которым показывали модель в возрасте от 31 до 45 сут, демонстрировали наиболее сильное половое предпочтение этой модели, несмотря на то, что сыновнее поведение по отношению к этой модели (во время ее экспозиции) было у них самым слабым. Чувствительный период для сыновнего импринтинга в норме продолжается от 1 до 30 сут (см. рис. 20.6). Известно, что критические периоды для научения имеют место и во многих других ситуациях. Так, например, недоедание приводит к остановке роста крыс, если оно происходит в раннем периоде их жизни (Dobbing, 1976; Smart, 1977). Хэндлинг оказывает влияние на последующее поведение взрослых крыс, если он проводится в то время, когда крысята еще находятся при матери. Чувствительные периоды мы обнаруживаем и при научении птиц пению, а человека - языку. Много других подобных примеров представлено в работе Бейтсона (Bateson, 1979).

14. Импринтинг как научение.

Лоренц (Lorenz, 1935) считал, что импринтинг принципиально  отличается от других форм научения; однако в настоящее время эта точка  зрения стала непопулярной (Bateson, 1966; Hinde, 1970). Импринтинг - сужение пред существующих предпочтений (a narrowing of preexisting preferences) - это процесс, который имеет много общего с другими формами перцептивного научения. Вместе с тем импринтинг - это и научение организма реагировать особым образом на импринтированную ситуацию.

Перцептивное  научение - понятие весьма неоднозначное, поскольку часто трудно определить, до какой степени животное научается  организовывать свой перцептивный мир, а до какой степени его восприятие внешних стимулов является врожденным. В многочисленных экспериментах было показано, что животные, которые на ранних этапах своего развития были лишены перцептивного опыта, различали стимулы хуже, чем нормальные животные (см. Hinde, 1970). Однако интерпретация экспериментов с сенсорной депривацией в аспекте перцептивного научения вызывает много возражений. Подвергшиеся депривации животные могут плохо выполнять тесты по различению сигналов, во-первых, потому что они научились полагаться на другие органы чувств, во-вторых, потому что предъявление новых стимулов вызывает у них эмоциональный дискомфорт и, наконец, в-третьих, потому что у них ухудшаются механизмы сенсорного восприятия. Здесь нужно другое. Хорошее доказательство в пользу перцептивного научения могут представить эксперименты, в которых обеспечивалось бы получение специфического опыта с помощью особых стимулов. Как уже было сказано в гл. 3, для развития полной песни зяблика необходимо, чтобы птица, с одной стороны, прослушала ее в особый период своего раннего развития, а с другой - имела бы возможность практиковаться в исполнении этой песни на более поздней стадии развития. Первую фазу освоения песни, во время которой птица запоминает «образ» полной песни, можно рассматривать как перцептивное научение. Точно так же зебровые амадины, которые были воспитаны бронзовой амадиной и на которых они через несколько лет изоляции реагировали как на половых партнеров, дают нам хороший пример перцептивного научения. В лаборатории Гибсона (Gibson) был проведен эксперимент, ставший уже классическим. Крысят содержали в клетках, на стенках которых были прикреплены различные металлические фигуры. Затем оценивалась способность крыс приближаться к одной из двух таких фигур, чтобы получить пищевое подкрепление. Авторы обнаружили, что крысы, ранее видевшие одну из таких фигур, значительно быстрее научались решать данную задачу, чем контрольные животные (Gibson, Walk, 1956; Gibson et al., 1959). Эти результаты сходны с данными Бейтсона (1964) о том, что цыплята гораздо легче запечатлевают те объекты, с которыми они уже встречались в своем «домашнем» окружении. Все это свидетельствует о большой роли перцептивного научения в процессе импринтирования.

По  всей вероятности, импринтинг также  имеет отношение и к инструментальному  научению. Если утятам на следующий день после вылупления показать игрушечный поезд, то позже их можно научить клевать столбики, если сразу после клевания мимо них будет пробегать эта игрушка (Hoffman et al., 1966). Если утятам показывать поезд на более поздних стадиях их развития, то они уже не могут научиться выполнять этот тест. Бейтсон и Риз (Bateson, Reese, 1969) обнаружили, что утята кряквы и цыплята могут научиться нажимать на педаль, чтобы вызвать включение мелькающего света (к которому у них не было предварительного импринтирования), если такое обучение проводить в период, чувствительный к импринтированию. Таким образом, представляется вероятным, что цыпленок научается воспринимать свою мать посредством перцептивного научения, а с помощью инструментального обусловливания он научается тем реакциям, которые приводят его к ней (см. Hinde, 1974). Бейтсон и Уэйнрайт (Bateson, Wainwright, 1972) показали, что по мере ознакомления цыпленка с заимпринтированным стимулом он начинает предпочитать слегка отличающиеся от него стимулы. Авторы тестировали цыплят в аппарате, показанном на рис. 20.8. С помощью такого аппарата можно количественно оценить, насколько цыпленок предпочитает знакомые стимулы незнакомым. Оказалось, что по мере усиления знакомства цыпленка с импринтирующим стимулом у него развивается возрастающее по силе предпочтение к другим, слегка отличающимся от него стимулам. Авторы высказали предположение, что в естественных условиях обитания такая тенденция имеет весьма существенное значение в ознакомлении цыпленка с различными аспектами матери. Способность узнавать родителей «со всех точек зрения» развивается только после того, как птенец построит комплексную картину из всех сенсорных характеристик своего родителя (Bateson, 1973).

Как уже указывалось в гл. 17, для  некоторых типов научения подкрепление не всегда бывает обязательно, однако с помощью подкрепления такое научение может быть модифицировано. Более того, животные способны выполнять даже инструментальные поведенческие навыки, чтобы получить подкрепление в форме песни своего биологического вида или образа полового партнера. Роль подкрепления при импринтировании как раз и относится к этой категории, и поэтому утверждение, что импринтинг - это особая форма научения, не может получить должной поддержки. В гл. 18 уже указывалось, что с функциональной точки зрения импринтинг можно классифицировать как вид предпрограммированного научения. Однако этот термин также приложим и ко многим другим аспектам научения, например научению пению, научению узнавать место и, наконец, латентному научению. Те особенности импринтинга, благодаря которым он когда-то казался отличающимся от других форм научения, при последующих исследованиях оказались совсем несущественными - отчасти вследствие того, что изменились наши представления о сущности научения.

15. Функциональные аспекты импринтинга.

Лоренц (Lorenz, 1935) полагал, что импринтинг имеет  важное значение для опознавания  особей своего вида, однако в позднейших исследованиях было показано, что  он не играет в этом существенной роли. Птицы, принадлежащие к видам, у которых очень четко проявляется феномен импринтинга, тем не менее могут адекватно взаимодействовать с себе подобными, даже если у них не было соответствующего опыта (Schutz, 1965; Immelmann, 1969; Gottlieb, 1971). Таким образом, хотя импринтирование и может быть альтернативой врожденному распознаванию животными особей своего вида, тем не менее не исключено, что импринтинг имеет другое функциональное значение.

С эволюционной точки зрения часто представляется весьма важным, что спариваться могут  только особи одного и того же вида, а родители - выращивать только свое собственное потомство. Как правило, импринтирование свойственно животным тех видов, для которых привязанность к родителям, а также к семейной группе или к особи противоположного пола составляет важный аспект их социальной организации. Например, в стаде коз или овец всегда может произойти такой случай, когда козленок или ягненок потеряет контакт с матерью и присоединится к другим самкам. Очень скоро после родов коза начинает облизывать своего козленка и таким образом метит его. И именно после родов у нее наблюдается особая чувствительность к запаху козленка, которая примерно через час уже исчезает. В течение этого периода козе достаточно пятиминутного контакта с каким-либо козленком, чтобы он воспринимался ею как собственный. Если же такого контакта не произойдет, мать не подпустит козленка к вымени (Klopfer, Gamble, 1966). Точно так же, если что-либо нарушит жизнь колонии чаек, птенцы могут остаться без родителей и будут прятаться под ближайшими растениями. Вернувшись, родители начинают звать своих спрятавшихся птенцов, но при этом некоторые птенцы могут оказаться вне территории родителей. У птенцов многих чаек развита специфическая способность распознавать призывные сигналы своих родителей, а у родителей - сигналы своих птенцов. Эти призывные сигналы, которые они осваивают на определенной стадии развития, используются птицами после их временного разъединения и помогают им сохранить целостность семейной группы (Beer, 1970).

Чувствительный  период для полового импринтинга у гусей и уток точно соответствует периоду родительской заботы у этих птиц; у гусей он более длительный, чем у уток. Обычно птенцы способны к импринтированию до тех пор, пока они являются членами семейной группы. Как правило, чувствительный период заканчивается к тому времени, когда у молодых возникает возможность встреч и общения с птицами не только своей семьи. Бейтсон (1979) полагает, что половой импринтинг имеет гораздо большее значение для распознавания членов своей семьи, чем для распознавания особей своего вида. По его мнению, половой импринтинг дает возможность животному ознакомиться и запомнить особенности своих близких родственников, а впоследствии выбрать такого полового партнера, который будет лишь слегка (но не очень сильно) отличаться от его родителей и семейных собратьев. Это, по-видимому, дает возможность животному осуществить компромисс между преимуществами, которые он получает от близкородственного и неродственного спариваний. Обычно считают, что преимущества неродственного спаривания заключаются в том, что оно повышает полезную генотипическую изменчивость и снижает потенциал летальных рецессивных генов. Ценность этих предположений достаточно спорна (см. Маynard Smith, 1978a), тем не менее тот факт, что неродственное спаривание дает некоторые преимущества при отборе признается многими исследователями (Bischof, 1975). Однако существует мнение и о преимуществах близкородственного спаривания, потому что такое спаривание поддерживает целостность коадаптивных комплексов генов. Чтобы выбрать какое-то равновесие между этими противоположными давлениями отбора, животное должно найти полового партнера, который был бы ему в какой-то степени родственником - например на уровне двоюродного родства. Но каким образом такого родственника можно распознать?