Шпаргалка по "Этологии"

К. Лоренцу принадлежит  заслуга подробного и тщательного  описания импринтинга на основе наблюдений за дикими гусями, выращенными человеком. Он выделил две важные особенности, которые отличают данный феномен от других типов обучения. Во-первых, этот феномен приурочен к определенному периоду онтогенеза, называемому чувствительным (или критическим). У разных видов животных и птиц он имеет разную длительность. Во-вторых, процесс импринтинга необратим. Если запечатление объекта молодой птицей или зверем произошло, то эффект этого раннего опыта практически устранить нельзя. Например, если у птенца произошло запечатление на особь другого вида, позднейшие его контакты с представителями своего вида не смогут изменить возникшей привязанности.

Считается, что  существует импринтинг двух типов – запечатление привязанности и половое запечатление. Хотя такое подразделение несколько условно, два типа импринтинга, тем не менее, следует анализировать с помощью разных подходов.

Запечатление привязанности обычно исследуют, анализируя этологические и физиологические закономерности собственно реакции следования. Наиболее часто для этого используют птенцов выводковых птиц (рис. 7.2 и 7.3).

Специальные эксперименты были проведены американским исследователем Э. Хессом (Не88, 1964). Вкратце  суть приемов анализа запечатления такова. Появление птенцов из яйца происходит в темноте. Впервые они  получают зрительный опыт на экспериментальной  площадке, куда их можно помещать в том или ином возрасте, и где на специальной круговой дорожке им демонстрируют тот или иной объект. Объект может перемещаться с разной скоростью, так что реакция следования за ним у экспериментального птенца может быть охарактеризована количественно. Движущимся предметом может быть чучело птицы, коробка или что-либо еще. Чем ярче этот предмет окрашен, тем более сильную реакцию следования он вызывает. Упрочению реакции способствуют также звуки, которые сопровождают перемещение предмета.

Более подробное исследование показало, что  сенсорные раздражители, которые  воспринимает молодая птица, вызывают запечатление, имеющее разную «стойкость». Так, запечатление «природных» раздражителей, или «стимул-объектов», т.е. тех объектов, с которыми данный вид сталкивается в естественной среде обитания, происходит быстрее, чем искусственных. Это заставляет предполагать существование генетически детерминированной «предуготованности» к запечатлению определенных стимулов. Кроме того, запечатление искусственных, лабораторных объектов иногда оказывается непрочным. Опыты Хесса показали, что утята, у которых произошло запечатление на человека (контакт длился 20 часов непрерывно), все-таки предпочитали двигаться за живой уткой даже после короткого периода (1,5 часа) контакта с ней.

Исследование  гнездового поведения уток показало, что еще до вылупления между матерью  и птенцом происходит активный обмен  акустическими сигналами. Это, видимо, является одним из факторов, благодаря  которым импринтинг естественных стимул-объектов оказывается более прочным: маленькие утята оказываются уже «настроенными» на определенные аудиометрические характеристики материнского сигнала.

Данные  лабораторных экспериментов подтвердили  первоначальное положение Лоренца (см. гл. 3) о том, что существует определенный период после вылупления птенца (или рождения детеныша), в течение которого запечатление может произойти. У утят готовность к запечатлению достигает максимума в период от 13 до 16 часов жизни (см. рис. 7.3). В более ранние и в более поздние сроки предъявление такому птенцу стимул-объектов оказывается менее эффективным. Такие же периоды повышенной чувствительности, играющие важную роль в формировании поведения взрослой особи (см. ниже), обнаруживаются и у млекопитающих.

В успешности запечатления существенную роль играет специфическая зрительная активация. В лабораторных экспериментах было показано, что у цыплят, подвергнутых действию света сразу после вылупления, реактивность на предъявленные им предметы выше, чем у цыплят, содержавшихся в темноте. При содержании цыпленка в изоляции реактивность его в отношении объектов запечатления сохраняется дольше по сравнению с цыплятами, которые содержались в группах. Этот феномен объясняют тем, что в группе цыплят происходит запечатление друг друга. Наблюдения в природе подтверждают, что, например, у древесной кряквы птенцы покидают гнездо в момент пика чувствительного периода, а взаимное «импринтирование» обеспечивает их безопасность. Если непосредственно за матерью следует только часть выводка, то остальные птенцы бегут друг за другом.

В опытах английского ученого П. Бэйтсона (Bateson, 1966) было показано, что импринтинг у цыплят проходил более успешно, если объект запечатления имел ту же окраску, что и стены помещения, где они содержались до начала опыта. Полагают, что в физиологическом механизме импринтинга определенную роль играет способность птенца отличить знакомое от незнакомого. Значительная роль в работе такого механизма принадлежит видоспецифической и генетической предрасположенности к запечатлению, а также, возможно, пренатальному опыту (выше уже упоминалось о роли звуковых сигналов утки-матери в запечатлении ее облика).

Считается, что  сам факт осуществления запечатления ведет к окончанию чувствительного  периода, которое совпадает с  началом формирования у птенца реакции страха. Это совпадение не случайно. У молодых животных и птиц состояние страха возникает при встрече их с незнакомыми объектами, и в противоположность тому, как это бывает при запечатлении, они стремятся избегать новых предметов. Можно полагать, что в основе такой «реципрокности» лежит какое-то общее звено нервных механизмов обоих процессов – запечатления и реакции избегания.

Половой импринтинг – это явление, выражающееся в том, что данное взрослое животное адресует свое половое поведение особям, контакт с которыми произошел у него в раннем периоде онтогенеза. Эксперименты показали, что запечатление привязанности и половое запечатление не идентичны и различаются, по меньшей мере, сроками наступления чувствительных периодов. Половой импринтинг исследуют как у выводковых, так и у птенцовых видов птиц. Тестирование предпочтения, полового партнера проводят по достижении подопытной птицей зрелого возраста.

Для исследования полового импринтинга птицу выращивают либо с особями своего вида, но отличающимися по окраске (такие эксперименты проводили со снежными гусями, вьюрками, голубями), либо с особями других видов. У самцов и самок индюков отмечали формирование полового импринтинга на человека. Немецкий исследователь К. Иммельман в опытах с вьюрками помещал одно яйцо, например зебровой амадины, в кладку другого вида – бенгальской амадины. Воспитанный таким образом самец зебровой амадины по окончании гнездового периода содержался в изоляции вплоть до наступления половой зрелости. При тестировании такой самец все ухаживания адресовал самке бенгальской амадины, т.е. виду, к которому принадлежали вырастившие его птицы.

Половой импринтинг обнаруживает некоторую степень  «обратимости». Если такого усыновленного  самца принудительно соединить с самками своего вида, то в конце концов спаривание произойдет, и самец будет принимать участие в воспитании потомства. Однако если самцу еще раз дать возможность выбрать самку, то он опять выберет самку, принадлежащую к виду его приемных родителей. Хрестоматийный пример такого аномального полового запечатления – это случай, когда самец зебровой амадины адресовал ухаживание руке человека, которая его «вырастила», и игнорировал самок своего вида (рис. 7.4). У гусей и уток самцы и самки видов-воспитателей «запечатлеваются» воспитанниками по разному, причем рационального объяснения этому феномену пока нет.

Феномены, во многом сходные с запечатлением, обнаружены также у млекопитающих. Наиболее отчетливо их можно видеть у зрелорождающихся видов (по аналогии с выводковыми птицами). Это, например, копытные, а среди грызунов – морские свинки. Только что родившийся ягненок (или козленок) будет следовать за человеком, если тот начал поить его из соски, а детеныш не имел контакта с матерью. Даже во взрослом состоянии такое животное, попав в стадо, будет реагировать на этого человека особым образом – упорно следовать за ним.

Таким образом, поведение  взрослой особи, точнее ее взаимоотношение  с сородичами, оказывается сильно видоизмененным из-за особенностей ее контактов в короткий период раннего онтогенеза.

Реакция следования как одна из важнейших адаптации  раннего онтогенеза описана у  бурого медведя в уникальных опытах В.С. Пажетнова по выращиванию медвежат-сирот (Пажетнов, 1991).

В формировании поведения  млекопитающих важная роль принадлежит обонянию, и в развитии запечатления привязанности важны обонятельные сигналы, полученные в раннем возрасте. Они определяют поведение взрослого животного. Показано, например, что для мышей, крыс и морских свинок привлекательнее такие половые партнеры, чей запах больше похож на запахи их гнезда.

Животноводы знают, что овца или коза, не имевшие  возможности хотя бы короткого контакта с детенышем сразу после рождения, не проявят по отношению к нему материнской заботы. В некоторых  случаях это даже сопровождается торможением лактации.

Запечатление  привязанности и сходные с  ним явления участвуют в формировании общественного поведения млекопитающих. Лучше всего изучены особые чувствительные периоды, важные для последующей  «социализации», у хищных, в особенности у домашней собаки. Существование таких периодов давно известно всем собаководам-практикам и любителям. Первой обобщающей работой по генетике и развитию поведения собак была книга американских исследователей Р. Скотта и Дж. Фуллера (Scott, Fuller, 1965). Нормальные социальные контакты молодой собаки формируются в возрасте от 3 до 10 недель. Если выращивать щенков в изоляции до 14 недель, то в дальнейшем они не в состоянии нормально реагировать на сородичей. Если вспомнить проведенные в павловской лаборатории опыты С.Н. Выржиковского и Ф.П. Майорова (1933) по изолированному воспитанию щенков (см.: 2.5), то очевидно, что в таких случаях нарушенным оказывается поведение в целом, а не только способность таких животных к социальным контактам. Эти животные отличались крайней трусливостью, и выработать у них условные рефлексы, легко формировавшиеся у нормальных собак, было практически невозможно.

Такой же чувствительный период существует и для формирования нормальных контактов  собаки с человеком, основа которых также лежит в особенностях видоспецифического общественного поведения этих животных.

Биологические механизмы повышенной чувствительности животных к определенному опыту  в раннем онтогенезе (чувствительные периоды для импринтинга) исследуются  с помощью различных современных методов.

Феномен чувствительного периода есть частный  случай более общего явления –  существования стадий развития организма, чувствительных к тому или иному  внешнему по отношению к данной развивающейся  системе воздействию. Существенно отметить, что имеется большое число экспериментальных данных, из которых следует, что действие ряда факторов на развивающийся организм вызывает у взрослых особей значительные и стойкие изменения поведения. К ним относятся стрессирующие раздражители, обеднение или обогащение условий содержания животных, кратковременное воздействие фармакологическими веществами. Изменения затрагивают способность к обучению, уровень двигательной активности и ориентировочно-исследовательских реакций.

Ранние  воздействия влияют и на развитие гормональной сферы млекопитающих, в частности изменение уровней половых гормонов в пренатальный период и сразу после рождения видоизменяет половое поведение у взрослых. Максимальная чувствительность детенышей крыс и мышей к введению половых гормонов бывает в возрасте 1–2 дней. Так, например, если в этом возрасте самку подвергнуть воздействию тестостерона, то происходит так называемая маскулинизация поведения, причем видоизмененным по мужскому типу оказывается не только половое поведение, но и уровень агрессивности таких животных.

Формирование  способности к видоспецифической  песне (популярный объект изучения относительной  роли генов и среды в поведении, см.: 7.3.3) у многих видов птиц также  связано с восприятием определенных акустических сигналов в особые периоды специфически повышенной чувствительности к ним.

Многие  исследователи считают, что для  проявления импринтинга как особого  вида обучения очень важны врожденные предрасположенности конкретного  вида. Очевидно, что, воспринимая данный стимул-объект, едва вылупившийся птенец его запоминает, т.е. происходит фиксация следа памяти. Индивидуальный опыт такого птенца (история его взаимодействия с внешней средой) поддается экспериментальному контролю: например, птенца можно содержать в темноте и показывать ему только определенные предметы в течение фиксированного времени. С помощью методов, применяемых при исследовании обучения и памяти, удалось идентифицировать участок мозга цыпленка, который активируется в результате одномоментного «акта импринтинга», а также определить условия оптимальной фиксации следа памяти.

В экспериментах, подробно описанных в монографии английского ученого Г. Хорна (Хорн, 1988), было показано, что в процессе импринтинга активируется определенная область переднего мозга цыпленка. Как известно, строение переднего мозга птиц иное, чем у млекопитающих. Из корковых структур у них имеется только гомолог старой и древней коры млекопитающих, а новая кора полностью отсутствует. Полушария переднего мозга птиц заняты образованиями ядерного типа, часть из них гомологична базальным ганглиям млекопитающих, в частности полосатому телу (corpus striatum), и выполняет те же функции, а остальные рассматриваются как функциональные аналоги новой коры.

Стриатум  птиц и по морфологическим признакам, и по функции четко подразделяется на несколько отделов. Средняя (т.е. медиальная) и расположенная ближе к основанию мозга часть отдела, называемого медио-вентральный гиперстриатум (МВГ), связана с запечатлением объекта. Это стало известно из экспериментов, проведенных с использованием ряда методов. Во-первых, проводились опыты по «расщеплению» мозга: та половина мозга, которая выключалась из работы и не получала информации о стимул-объекте, не показывала признаков активации, тогда как в работающем полушарии избирательно возбуждался МВГ. Во-вторых, избирательное участие именно МВГ в фиксации следа памяти о единичном событии – восприятии импринтируемого объекта – было доказано методом радиоавтографии. Животному вводят вещество, меченное радиоактивным изотопом, например ¹⁴С-урацилом, а на радиоавтографах (отпечатках срезов мозга) оценивают включение этого вещества в РНК.