Анатомия и физиология органа зрения

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ

 

Зрение является важным физиологическим процессом, с помощью которого человек и животные получают представление о величине, форме и цвете предметов, их взаимном расположении и расстоянии и таким образом приобретают возможность ориентироваться в окружающем пространстве.

Орган зрения, как и все другие органы чувств, в ходе филогенетического развития претерпел сложную эволюцию, которая шла в направлении все большего и лучшего приспособления глаза к восприятию окружающего мира.

 

ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ

Простейшей формой зрения следует считать начало реакции на свет. Почти все живущее чувствительно к свету. У растений световая реакция проявляется гелиотропизмом (листья растений расположены перпендикулярно солнечным лучам, головки цветущего подсолнечника в течение всего дня повернуты к солнцу).

Рис. 1. Филогенез глаза.

а — зрительные клетки дождевого червя; б — глаз пиявки; в — глаз морской звезды; г — глаз кольчатого червя; д — глаз моллюска; е — глаз скорпиона; ж — глаз   улитки; з — глаз позвоночного.

У некоторых животных (минога) зрительные органы_не локализованы, покровы их обладают общей раздражимостью по отношению к свету. Простейший, орган зрения присущ, дождевому червю. Это отдельные светочувствительные клетки, расположенные изолированно в эпидермисе животного. Они способны различать только свет и тьму (рис. 1, а).

 

 

 

 

 

У плоского червя орган зрения представляет собой чувствующую клетку, продолжающуюся в нервный отросток и имеющую каемку из палочковидных окончаний. Каемка покрыта особой пигментной клеткой. «Зрительные клетки» в глазу пиявки объединены в группы по 5— 6 клеток (рис. 1, б).

 

 

 

В глазах морской звезды обнаруживается начальная структура нейро-эпителия (рис. 1, в).

 

 

Его световоспринимающие концы обращены к свету, нервные волокна собраны в широкий рыхлый тяж, который можно считать примитивным нервом. Наружная часть глаза имеет форму ямки, выстланной сверху покровным эпителием. Глаз кольчатых червей еще более сложен (рис. 1, г).

 

 

 

Он имеет вид круглой полости, наполненной прозрачной массой — своеобразным стекловидным телом. Между чувствительными клетками находятся клетки пигментного эпителия, появляются вставочные клетки, что соответствует опорной, глиозной ткани сетчатки высших животных. Если простейшие глаза реагируют только на свет и изменение интенсивности света, то более развитые глаза способны формировать образ.

Моллюск, стоящий еще на достаточно низкой ступени развития, имеет глаз, который напоминает глаз высших животных (рис. 1, д).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 Клетки нейроэпителия обращены не к свету, не к центру глаза, а от света. Возникает тип перевернутой сетчатки, что характеризует глаз высших животных. В глазу моллюска уже есть подобие линзы. Фоторецепторы скрываются в углублениях, где они защищены от яркого света, уменьшающего способность улавливать движущуюся тень. Линза выполняет функцию прозрачной защитной мембраны. Постепенно начинает совершенствоваться защитный аппарат глаза.

Сложно организованные глаза часто бывают при простом мозге. У некоторых членистоногих (включая насекомых) имеются сложные фасеточные глаза, содержащие свыше тысячи фасеток. Такие глаза являются специальными детекторами движения и могут быть чрезвычайно эффективными.

Глаз человека по структуре представляет собой типичный глаз позвоночных, однако функциональные различия его существенны.

 

РАЗВИТИЕ ГЛАЗА ЧЕЛОВЕКА

Глаз высших животных развивается из разных тканевых источников. Сетчатка и зрительный нерв формируются из эктоневральной закладки центральной нервной системы. На 2-й неделе эмбриональной жизни, когда мозговая трубка еще не замкнута, на дорсальной поверхности медуллярной пластинки появляются два углубления — глазные ямки. На вентральной поверхности им соответствует выпячивание. При замыкании мозговой трубки ямки перемещаются, принимают боковое направление. Эта стадия носит название первичного глазного пузыря (рис. 2, а).

Рис. 2. Онтогенез глаза человека.

а — первичный глазной пузырь; б — закладка хрусталика в виде утолщения эктодермы над первичным   глазным   пузырем; а — вторичный глазной пузырь.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

В этой ранней стадии развития глаза полость мозга свободно переходит в полость первичного глазного пузыря. Вершины глазных пузырей почти вплотную подходят к эктодерме; их разделяет лишь узкий слой мезодермы. Такие соотношения выявляются на 3-й неделе, когда длина всего зародыша 3 мм. С конца 4-й недели развития возникает хрусталик (рис. 2, б).

 

 

Вначале он имеет вид утолщения покровной эктодермы в том месте, где первичный глазной пузырь близко подходит к ней. В это же время первичный глазной пузырь начинает превращаться во вторичный. Первичный пузырь растет неравномерно, отмечается быстрый рост задних и боковых стенок первичного глазного пузыря, в то время как рост передних и нижних стенок задерживается. Быстрорастущие задние и боковые области обрастают передние и нижние части. Однослойный первичный глазной пузырь на полой ножке превращается во вторичный пузырь, состоящий из двух слоев — глазной бокал (рис. 2, в).

 

При образовании глазного бокала возникает зародышевая щель, которая заполняется прилежащей мезодермой. Между зачатком хрусталика и внутренней стенкой бокала остается небольшое количество мезенхимальных клеток, из которых формируется первичное стекловидное тело (рис. 3, а).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 3. Развитие глаза человека.

а — закладка первичного стекловидного тела; б — дифференцировка зрительного нерва. Образование п. hyaloidea; в — дифференцировка оболочек глаза.

В этот период развития хрусталик занимает почти всю полость глазного яблока. Очень интенсивно происходит размножение клеток, выстилающих внутреннюю стенку хрусталикового пузырька. Постепенно вытягиваясь, они заполняют всю полость пузырька. Край глазного бокала снизу начинает все больше ввертываться, формируя вторичную зародышевую щель. Через эту щель проникает большое количество мезенхимы, которая образует богатую сосудистую сеть стекловидного тела. Вокруг хрусталика формируется сосудистая капсула. В возрасте 6 нед зародышевая щель глаза и зрительного нерва закрывается, начинает дифференцироваться ножка глазного бокала, образуется a. hyaloidea, питающая стекловидное тело и хрусталик (рис. 3, б).

 

 

Наружный листок бокала в дальнейшем превращается в пигментный слой сетчатки, из внутреннего же развивается собственно сетчатка. Края глазного бокала, прорастая впереди хрусталика, образуют радужную и ресничную часть сетчатки. Ножка, или стебелек, глазного бокала удлиняется, пронизывается нервными волокнами, теряет просвет и превращается в зрительный нерв. Из мезодермы, окружающей глазной бокал, очень рано начинают дифференцироваться сосудистая оболочка и склера. В мезенхиме, которая прорастает между эктодермой и хрусталиком, появляется щель — передняя камера. Мезенхима, лежащая перед щелью, вместе с эпителием кожи превращается в роговицу, лежащая сзади —в радужку. К этому времени начинается постепенное запустение сосудов стекловидного тела. Сосудистая капсула хрусталика атрофируется. Внутри хрусталика образуется плотное ядро (зародышевое ядро хрусталика), объем хрусталика уменьшается. Стекловидное тело приобретает прозрачность (рис. 3, в).

 

 

 

Веки развиваются из кожных складок. Они закладываются кверху и книзу от глазного бокала, растут по направлению друг к другу и спаиваются вместе своим эпителиальным покровом. Спайка эта исчезает к 7 мес развития.

Слезная железа возникает на 3-м месяце, слезный канал открывается в носовую полость на 5-м месяце. К моменту рождения ребенка весь сложный цикл развития глаза не всегда оказывается полностью завершенным. Обратное развитие элементов зрачковой перепонки, сосудов стекловидного тела и хрусталика может происходить и в первые недели после рождения.

 

ОБЩЕЕ СТРОЕНИЕ ОРГАНА ЗРЕНИЯ

 

Орган зрения состоит из четырех частей: 1) периферическая, или воспринимающая, часть — глазное яблоко (bulbus oculi) с его подсобными механизмами; 2) проводящие пути— зрительный нерв, состоящий из аксонов ганглионарных клеток, хиазма, зрительный тракт; 3) подкорковые центры — наружные коленчатые тела, зрительная лучистость, или лучистый пучок Грациоле; 4) высшие зрительные центры в затылочных долях коры больших полушарий.

Глазное яблоко (рис. 4 см. цветную вклейку)— образование парное, располагается в глазных впадинах черепа — орбитах. Глаз имеет не совсем правильную шаровидную форму. Длина его сагиттальной оси в среднем равна 24 мм, горизонтальной — 23,6 мм, вертикальной— 23,3 мм. Для того чтобы ориентироваться на поверхности глазного яблока, употребляют такие же термины, как для поверхности шара. В центре роговицы находится передний полюс, противоположно ему лежит задний полюс. «Линия, их соединяющая, называется геометрической осью глаза. Зрительная и геометрическая оси не совпадают. Линии, соединяющие оба полюса по окружности глазного яблока, образуют собой меридианы. Плоскость, которая делит глаз на переднюю и заднюю половины, называется глазным экватором. Окружность экватора взрослого человека в среднем 77,6 мм. Масса глазного яблока 7—8 г.

Несмотря- на сложные многообразные функции, которые выполняет глаз как периферическая часть зрительного анализатора, он имеет относительно простую макроанатомическую структуру. Глазное яблоко слагается из трех оболочек, окружающих внутренние прозрачные преломляющие среды, — наружной, или фиброзной, средней, или сосудистой, внутренней, или сетчатой.

 

ОБОЛОЧКИ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

 

Наружная оболочка

 

Наружная оболочка (tunica externa) носит название фиброзной капсулы. Эта тонкая, но вместе с тем очень плотная оболочка. Она обусловливает форму глаза, поддерживает его определенный тургор, выполняет защитную функцию и служит местом прикрепления глазодвигательных мышц. В свою очередь фиброзная капсула подразделяется на два неравных отдела — роговицу и склеру.

Роговая оболочка (cornea, рис. 5) представляет собой передний отдел наружной фиброзной капсулы, занимает Ve ее протяженности.

 

 

Рис. 5. Роговая оболочка.

1 — передний эпителий роговицы; 2 — передняя пограничная мембрана, или боуменова оболочка; 3 — строма; 4 — задняя пограничная мембрана, или десцеметова оболочка; 5 — задний эпителий роговицы, или эндотелий.

Роговица прозрачна, отличается оптической гомогенностью. Поверхность ее гладкая, зеркально блестящая. Кроме общих функций, свойственных наружной оболочке, роговица принимает участие в преломлении световых лучей. Сила ее преломления равна 40,0 D. Горизонтальный диаметр роговицы в среднем 11 мм, вертикальный — 10 мм. Толщина центральной части роговицы 0,4—0,6 мм, на периферии 0,8—1 мм, что обусловливает различную кривизну ее передней и задней поверхностей. Средний радиус кривизны — 7,8 мм.

Граница перехода роговой оболочки в склеру идет косо спереди назад. В связи с этим роговицу сравнивают с часовым стеклом, вставленным в оправу. Полупрозрачная зона перехода роговицы в склеру носит название лимба.

Ширина лимба 1 мм. Лимбу соответствует неглубокий циркулярный желобок (sulcus scleгае), который и служит условной границей между роговой и белочной оболочками.

При микроскопическом исследовании в роговице выделяется 5 слоев:

1) передний эпителий роговицы;

2) передняя пограничная пластинка, или боуменова оболочка;

3) собственное вещество роговицы, или строма;

4) задняя пограничная пластинка, или десцеметова оболочка;

5) задний эпителий роговицы, или  эндотелий.

Передний эпителий роговицы является продолжением эпителия конъюнктивы, клетки его располагаются в 5 — 6 слоев, толщина составляет 10 — 20% толщины роговицы. Передние слои эпителия состоят из многогранных плоских неороговевающих клеток. Базальные клетки имеют цилиндрическую форму.

Эпителий роговой оболочки обладает высокой регенеративной способностью. Клинические наблюдения показывают, что дефекты роговицы за счет пролиферации клеток поверхностного слоя восстанавливаются с поразительной быстротой. Даже при почти полном отторжении эпителий восстанавливается в течение 1 — 3 дней.

Под эпителием расположена бесструктурная однородная передняя пограничная мембрана, или боуменова оболочка. Толщина мебраны 6 — 9 мкм. Она является модифицированной гиалинизированной частью стромы, имеет тот же химический состав, что и собственное вещество роговицы.

По направлению к периферии роговицы боуменова мембрана истончается и оканчивается в 1 мм от края роговицы. После повреждения не регенерирует.

Собственное вещество роговицы, или строма, составляет большую часть всей ее толщи. Она состоит из тонких, правильно чередующихся между собой соединительнотканных пластинок, отростки которых содержат множество тончайших фибрилл толщиной от 2 до 5 мкм. Роль цементирующего вещества между фибриллами выполняет склеивающий мукоид, в состав которого входит сернистая соль сульфогуароновой кислоты, обеспечивающая прозрачность основного вещества роговицы.

Передняя треть стромы более сложна по своему строению и более компактна, чем глубокие ее слои. Последние по структуре приближаются к истинно ламеллярному строению. Возможно, этим объясняется большая склонность к набуханию задней поверхности стромы. Кроме роговичных клеток, в роговице встречаются в небольшом количестве блуждающие клетки типа фибробластов и лимфоидные элементы.