Общая физиология ЦНС

Под влиянием потенциалов действия в постсинаптической мембране открываются кальциевые каналы, ионы кальция вызывают сокращение нейрофиламентов. В результате этого пузырьки с медиатором подтягиваются к пресинаптической мембране, сливаются с ней, разрушаются и медиатор поступает в синаптическую щель квантами. Причем чем чаще поступают импульсы, тем больше выделяется медиатора. Затем медиатор взаимодействует со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны. Сенсор напряжения хемовозбудимых каналов улавливает концентрацию медиатора и открывает натриевые каналы, в результате чего усиливается натриевый ток и наблюдается деполяризация постсинаптической мембраны, что рассматривается как возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Как только деполяризация достигает критического уровня, на электровозбудимых структурах, расположенных по соседству с постсинаптической мембраной начинают генерироваться потенциалы действия. Причем чем выраженнее деполяризация, тем большее их количество формируется. Так срабатывает возбуждающий синапс.

В тормозных синапсах также, как и в возбуждающих, из пузырьков пресинаптического утолщения выделяется медиатор, который взаимодействует со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны, в результате чего открываются калиевые и хлорные каналы. Увеличиваются соответствующие токи и на постсинаптической мембране возрастает мембранный потенциал (гиперполяри-зация). Это обозначается как тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП). Последний блокирует проведение возбуждения по синапсу (и на основании такого эффекта – эффекта, препятствующего распространению возбуждения - потенциал и был назван тормозным).

По окончании возбуждения часть медиатора при помощи активного транспорта возвращается в нервное утолщение и используется для передачи последующих возбуждений

Другая часть оставшегося в синаптической щели медиатора под влиянием соответствующих ферментов (холинтрансфераза, МАО, КОМТ) подвергается разрушению.

Поскольку на каждой нервной клетке находится большое количество возбуждающих и тормозных синапсов, то в целом функция отдельного нейрона определяется суммарным состоянием синапсов. Так если преобладает возбуждение тормозных синапсов, то наблюдается торможение нервной клетки. Если возбуждающих синапсов, то возбуждение клетки. Однако, может иметь место и только частичное возбуждение или торможение нейрона, обусловленное соотношением функционирующих, возбуждающих и тормозных синапсов. Таким образом, функциональное состояние нервной клетки зависит от синаптических структур.

Учение о рефлексах

Схема рефлекторной дуги соматического рефлекса

А - соматического рефлекса; Б - вегетативного рефлекса; 1 - рецептор; 2 - чувствительный нейрон; 3 - центральная нервная система; 4 - двигательный нейрон; 5 - рабочий орган - мышца, железа; 6 - ассоциативный (вставочный нейрон); 7 - вегетативный узел (ганглий)

Единственным механизмом, лежащим в основе деятельности ЦНС, является рефлекс, открытый Рене Декартом в 17 веке.Рефлекс - это ответная реакция организма на действие какого-либо раздражителя, которая осуществляется с обязательным участием ЦНС. В организме имеются и так называемые “ложные” рефлексы, рефлекторные дуги которых замыкаются в пределах аксона. (аксон-рефлекс).

Путь, по которому идут импульсы при осуществлении того или иного рефлекса, называются рефлекторной дугой. Как правило, в образовании даже самых простейших рефлекторных дуг принимают участие многочисленные нейроны и синапсы (например, рефлекторные дуги двигательных актов). Принято считать, что элементарной рефлекторной дугой является дуга, состоящая из трех нейронов и двух синапсов .

Первым элементом любой рефлекторной дуги является нервное окончание или рецептор.

Рецепторы располагаются в организме повсеместно. По природе раздражителя их разделяют: на экстеро-, интеро- и проприорецепторы; механо-, хемо-, термо-, фоторецепторы и др. Далее идет первичное афферентное волокно (оно же чувствительное, центростремительное). Третий элемент рефлекторной дуги - это чувствительный центр, т. е. скопление чувствительных и нервных клеток, которые находятся в спинномозговом ганглии. Чувствительные клетки относятся к униполярным, ложным клеткам. От каждой клетки по задним корешкам идет один отросток в центр, второй к коже или слизистой. 4-й элемент - нервный синапс, который образуется между центральными отростками чувствительной клетки и дендритом или телом вставочного нейрона. 5-й элемент - вставочный нейрон - располагается в задних рогах спинного мозга. От него идет отросток, который через синапс контактирует с дендритом или с телом мотонейрона (6-й элемент).7-й элемент представляет собой двигательный мотонейрон, который находится в передних рогах спинного мозга. От тела мотонейрона отходит длинный аксон (8-й элемент) к рабочему органу - мышце. Это волокно называется двигательным (центробежным, эфферентным). Затем это волокно на рабочем органе - мышце - образует уже известный мионевральный синапс (9-й элемент).

Таким образом, представлена схема трехнейронной, двухсинаптической рефлекторной дуги. Однако, следует помнить, что на рабочем органе рефлекторная дуга не заканчивается.

В рабочем органе имеются нервные окончания (в мышцах - это проприорецепторы, во внутренних органах - свои собственные специфические рецепторы), от которых в виде вторичных афферентных импульсов информация поступает обратно в нервные центры. Эта информация необходима для того, чтобы сообщить центрам о состоянии данного органа во время его возбуждения эфферентной импульсацией (т. е. импульсацией из нервного центра). Таким образом, биологическая сущность вторичной афферентной импульсации заключается в “контроле” рабочего органа по исполнению “команд” нервного центра. Этот механизм называется обратной связью и является универсальным, имеющим место во всех без исключения отделах ЦНС. Без вторичных афферентных путей и обратной связи невозможна никакая координация рефлекторных процессов.

Однако, по поводу трехнейронной элементарной рефлекторной дуги Шеррингтон заметил, что “ … это выгодная реакция, но невероятная фикция…”.

Рефлексы отличаются большим разнообразием. В зависимости от расположения рецепторов, они являются: экстерорецептивными рефлексы (рецепторы в коже, слизистой), интерорецептивными (рецепторы во внутренних органах). Рецепторы мышечной систем - проприорецепторы - являются разновидностью интерорецепторов.

В зависимости от уровня замыкания рефлекса в ЦНС можно выделить спинальные рефлексы (коленный рефлекс). Рефлекторные дуги спинальных рефлексов замыкаются в спинном мозге; бульбарных рефлексов - в продолговатом мозге; мезэнцефальных - в среднем мозге; диэнцефальных - в промежуточном мозге. Все приведенные рефлексы относятся к большой группе врожденных безусловных рефлексов. Если рефлекторная дуга замыкается в нервном центре коры больших полушарий головного мозга, то такие рефлексы называются условными. Любой условный рефлекс является приобретенным, т. е. сформировавшимся в процессе взаимодействия с окружающей средой.

В зависимости от того, каким отделом ЦНС осуществляется рефлекс, различают соматические рефлексы (сгибательные, разгибательные, вращательные) и вегетативные рефлексы, осуществляющиеся с участием нейронов вегетативной нервной системы, иннервирующих внутренние органы. Среди вегетативных рефлексов различают сердечно-сосудистые рефлексы (сужающие или расширяющие сосуды; тормозящие или усиливающие деятельность сердца); пищевые (моторные, секреторные); дыхательные рефлексы и пр.

ЦНС состоит из многочисленных нервных центров. Что следует понимать под нервными центрами? Нервный центр - это совокупность нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС, которые принимают участие в осуществлении какого-либо рефлекторного акта.

Нервные центры обладают рядом свойств, к которым относятся:

1. Одностороннее проведение возбуждения. Оно обусловлено наличием межнейронных синапсов. Синапсы передают возбуждение только в одном направлении – в направлении от пре- к постсинаптической мембране, обеспечивая передачу информации с афферентных систем на эфферентное.

2. Центральная задержка. Общее время проведения возбуждения зависит от силы возбуждения и протяженности рефлекторной дуги, качества ее нейронов и синапсов. Из всех элементов рефлекторной дуги, участвующих в проведении импульсов, медленнее всего возбуждение проводится через нервные центры из-за наличия в нервных центрах большого числа синапсов, обуславливающих, так называемую, синаптическую или центральную задержку. Центральная задержка объясняется большим числом вставочных нейронов в нервных центрах. Соответственно, чем больше число синапсов, тем дольше время проведения возбуждения, так как чтобы передать возбуждение, необходимо время для: а) выделения медиатора, б) взаимодействия медиатора с рецептором, в-г) формирования трансмембранной асимметрии ионов и потенциала действия. Например, мигательный рефлекс у человека осуществляется в течении 0,20 с, а проведение возбуждения по нервному центру составляет 0,18 с. Следовательно, все основное время осуществления рефлекса тратится на проведение возбуждения по соответствующим центрам.

3. Трансформация ритма. Частота импульсов на входе и выходе из нервных центров может быть неодинаковой, т. е. нервные центры могут менять частоту импульсов (трансформировать частоту). Частые импульсы они могут “переделать” на редкие. В основе такой трансформации лежит увеличение рефрактерного периода в нервных центрах и соответствующее в связи с этим уменьшение лабильности. Так, если в нервный центр импульсы поступают с частотой, превышающей лабильность центра, то центр вместо 10 импульсов выдает всего 5 (т. е. часть входящих импульсов попадает в рефрактерный период возбуждения предыдущего импульса и не воспроизводятся). В нервных центрах имеет место и обратная трансформация. Есть такое выражение: “на одиночный выстрел центр отвечает пулеметной очередью”. В основе “переделки” редких импульсов на более частые лежит ряд эффектов: во-первых, задержка следовой электроотрицательности, приводящей к образованию очередного потенциала действия; во-вторых, задержка во времени постсинаптической деполяризации, что дает возможность сформироваться нескольким дополнительным импульсам [потенциалам действия].

4. Последействие. Это свойство нервных центров проявляется в том, что раздражитель уже перестал действовать на центр, а в нем некоторое время сохраняется возбуждение. Различают кратковременное и долговременное последействия. Установлено два основных механизма, обусловливающих последействие. Первый связан с задержкой постсинаптической деполяризации, второй - с циркуляцией импульсов по замкнутым нервным цепям, т. е. с реверберацией. Благодаря существованию этих замкнутых кольцевых нервных связей возбуждение длительное время сохраняться в нервных центрах.

5. Суммация возбуждения. Суммация возбуждения впервые была описана И. М. Сеченовым в 1863 году. Она может быть последовательной или одновременной (пространственной). Последовательная суммация имеет место, когда с одного рецепторного поля к нервному центру через короткий интервал времени поступают два возбуждения, причем суммированное возбуждение больше по величине, чем арифметическая сумма отдельно взятых двух возбуждений (т. е. при этом отмечается эффект потенциирования). Суммация возбуждения наблюдается при действии раздражителей различной силы. Однако, очень хорошо последовательная суммация просматривается при действии двух подпороговых раздражителей. Так, если два подпороговых раздражения подавать в отдельности, то возбуждение нервного центра не наблюдается. Если же два подпороговых раздражений посылать друг за другом, то наблюдается возбуждение нервного центра. В основе последовательной суммации лежит накопление пороговой концентрации медиатора на одних и тех же синапсах, так как медиатор, выделившийся на первый подпороговый стимул, не успевает разрушиться.

Одновременная суммация (пространственная) наблюдается тогда, когда с разных участков одного рецепторного поля (расстояние между точками не должно быть больше 6-10 см) к центру одновременно приходят два возбуждения, которые суммируются, причем и в этом случае суммированный эффект также больше арифметической суммы отдельно взятых возбуждений, поступающих к нервному центру (рис. 3.5. (б)). Допустим, что рецепторы каждого из двух рецепторных полей связаны с тремя центральными нейронами и четвертым центральным нейроном – общим для этих двух рецепторных полей. Причем нервные волокна каждой из этих двух рецепторных полей (точек) на последнем образуют в два раза меньше синапсов. При неодновременном раздражении этих двух точек суммированное возбуждение с каждого поля (а с того и другого складывается из возбуждения в сумме 6 нейронов) будет обусловлено тремя нейронами, так как периферический нейрон не будет возбуждаться вследствие недостаточного количества синапсов. В случае одновременного раздражения рецепторов с двух точек суммированный эффект уже будет складывается из 7 нейронов, т. к. на периферическом нейроне включается теперь достаточное количество синапсов. Следовательно, в основе пространственной суммации или “облегчения” по Шеррингтону лежит накопление пороговой концентрации медиатора, но на разных синапсах одного и того же нейрона (генетически обусловленное свойство).

6. Окклюзия (центральная закупорка). В противоположность центральному облегчению нервным центрам свойственно такое явление, как окклюзия или центральная закупорка по Шеррингтону (рис. 3.5.(а)). Для примера возьмем те же две рецепторные точки, соединенные каждая с четырьмя центральными нейронами, один из которых общий (периферический), имеющий достаточное количество синапсов с той и другой группы рецепторов (эта связь с нейроном также генетически обусловлена). При раздражении в отдельности каждой рецепторной точки возбуждения обусловлено в сумме 8 нейронами, при одновременном же их раздражении возбуждение будет складываться только из 7 нейронов. Таким образом, в случае окклюзии суммированное возбуждение будет меньше арифметической суммы отдельно взятых эффектов, полученных с каждой рецепторной точки.