Общая физиология ЦНС

Если произвести перерезку выше среднего мозга, то никакой децеребрационной ригидности нет. Децеребрационная ригидность имеет рефлекторную природу. Возникает вопрос: “Откуда поступают импульсы, вызывающие возбуждение мотонейронов спинного мозга?”. А поступают они к мотонейронам от двух рефлексогенных зон. Первая - это рецепторы вестибулярного аппарата. Находятся они во внутреннем ухе и представлены полукружными каналами, маточкой, мешочком. В этих образованиях имеются особые волосковые клетки, образующие рецепторы. Эти рецепторы постоянно раздражаются (специальным кристалликом извести), в каком бы положении не находился человек или животное. Вторая рецепторная зона, откуда поступает информация к мотонейронам спинного мозга - это проприорецепторы мышц шеи и туловища. Эти рецепторы постоянно возбуждаются вследствие того, что гамма-система обладает автоматией, а также стимулируется ретикулярной формацией ствола мозга.

Как доказать, что именно с этих рецепторных полей идет информация, формирующая децеребрационную ригидность? Это доказывается следующим экспериментальным опытом. Если у кошки разрушить периферический вестибулярный аппарат, то децеребрационная ригидность резко уменьшается, но не исчезает полностью. Значит, существует другое рецепторное поле. Если затем у этой же кошки перерезать задние корешки, по которым идет информация от проприорецепторов мышц, то в этом случае децеребрационная ригидность исчезает.

Однако, классические исследования ученого Магнуса показали, что структуры продолговатого мозга не только формируют децеребрационную ригидность, но также могут перераспределять, регулировать этот тонус, что доказывается различным положением кошки в пространстве. Если взять такую децеребрационную кошку и поместить ее на ладони спиной, то в этом случае тонус в сгибателях будет больше, чем в разгибателях. Если кошка лежит на ладони животом, то тонус будет увеличен в разгибателях по сравнению со сгибателями. Если голову кошки повернуть вправо, то тонус у нее перераспределится своеобразно: с правой стороны тонус увеличится в разгибателях передних лап, с левой стороны - в сгибателях.

Перераспределение тонуса при изменении положения в пространстве также имеет рефлекторную природу. В этом участвуют рецепторы вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи. Доказывается это путем наложения децеребрационной кошке гипсового воротничка на шею, чтобы у кошки не изменялось положение головы относительно туловища и у нее не раздражались бы проприорецепторы мышц шеи, но при этом сохранился вестибулярный аппарат. Если при этом положение кошки в пространстве меняется, то меняется и тонус. Разрушение вестибулярного аппарата у кошки ведет к отсутствию перераспределения тонуса. Снятие гипсового воротничка, когда голова может менять положение относительно туловища, приводит к появлению перераспределения тонуса. Перерезка задних корешков в области шеи вновь исключает перераспределение мышечного тонуса.

Однако, если животному оставить варолиев мост и продолговатый мозг, такое животное способно выполнить второй более сложный статический рефлекс - рефлекс выпрямления. Представьте, что децеребрационную кошку как бы положили, она лежит, сохраняя свою позу. Если животному не противодействовать, то в этом случае у животного реализуется выпрямительный рефлекс, т. е. животное, положенное на бок, будет подниматься и вставать на лапы. Описываемый выпрямительный рефлекс запускается с нескольких рецепторных полей и имеет рефлекторную природу. Этот рефлекс может осуществляться со зрительного анализатора (в целостном организме), с чувствительных рецепторов кожи, с проприорицепторов мышц и с рецепторов вестибулярного аппарата.

Выпрямительный рефлекс состоит из двух фаз. Первая заключается в том, что животное, как и человек, поднимает голову, которая запускается с рецепторов вестибулярного аппарата. Затем наступает вторая фаза, когда животное встает на лапы, а человек на ноги. Эта фаза выпрямительного рефлекса осуществляется с проприорецепторов мышц шеи, которые раздражаются вследствие изменения положения головы.

Если тело перемещается в пространстве, то возникает второй тип тонических рефлексов, получивших название “статокинетические рефлексы”. Они подразделяются на следующие группы рефлексов: 1) линейные (т. е. реализуются при перемещение тела по горизонтали); 2) лифтные (т. е. реализуются при перемещение тела по вертикали); 3) вращательные - (т. е. реализуются при вращение тела вокруг оси).

Линейные тонические рефлексы имеют место, когда человек перемещает туловище по горизонтали, когда он, например, бежит. Если посмотреть со стороны на бегущего спортсмена, особенно бегунов на короткие дистанции, то несложно заметить, что во время бега его тело принимает особую позу: верхняя часть туловища (голова, плечи) и ноги, устремлемлены вперед, а туловище (корпус) отстает. Создается поза, которая удобна для бега. Это типичный установочный рефлекс, называемый статокинетическим линейным рефлексом.

Второй вид статокинетических рефлексов - это лифтный рефлекс, возникающий при перемещении тела по вертикали. Понаблюдайте за собой или окружающими при подъеме в лифте: тонус в разгибателях нижних конечностей резко возрастает для того, чтобы удержать свое тело в пространстве. Если лифт опускается вниз, то имеет место обратное явление, т. е. тонус повышается в сгибателях нижних конечностей.

Третий вид статокинетических рефлексов – вращательный. Имеет место при вращении тела (встречается в практике невропатологов, при тренировке космонавтов для полетов в космос). Если человека медленно вращать в кресле, то из-за центробежных сил глазные яблоки, его тело и голова под действием центробежной силы начинают отклоняться в сторону, противоположную центру вращения.

Затем происходит обратное возвращение корпуса, головы и глазных яблок в исходное состояние. Вышеописанные ритмические мышечные колебания есть ничто иное как проявление тонической деятельности ствола мозга и мотонейронов сегментарного аппарата.

Таковы три вида статокинетических (установочных) рефлексов.

Физиология ретикулярной формации

Структуры ретикулярной формации были описаны еще в прошлом веке немецким ученым Дейтерсом. Эти структуры находятся во многих отделах головного мозга. В. И. Бехтерев подобные образования обнаружил в спинном мозге. Таким образом, установлено, что ретикулярная формация имеется практически во всех отделах ЦНС, исключая кору головного мозга. Основная функциональная роль ретикулярной формации приписывается стволу мозга: продолговатому мозгу, варолиеву мосту, среднему мозгу. Большинство физиологов считает, что главным открытием ХХ-го века в области физиологии является выяснение функции особой структуры мозга, получившей название ретикулярной формации. В разработку этой проблемы физиологии большой вклад внесли известные отечественные и зарубежные ученые такие как Джаспер (Канада), Моруцци (Италия), Мегун (США), Анохин (СССР) и др.

Эти структуры, с анатомической или гистологической точки зрения, представляют собой нейроны разной величины и формы, имеющие многочисленные отростки, которых в сотни раз больше, чем в других отделах ЦНС. Поэтому ретикулярная формация получила и дополнительное название - сетчатая структура.

Как было отмечено раньше, особая физиологическая роль принадлежит структурам ретикулярной формации, расположенным в области ствола мозга. В чем она заключается? Как удалось выяснить, ретикулярная формация ствола мозга оказывает влияние на нижерасположенные отделы ЦНС, т. е. на сегментарный аппарат спинного мозга. Такое влияние получило название нисходящего и выражается в действии ретикулярной формации на мотонейроны спинного мозга. В ретикулярной формации ствола мозга выделено два вида структур: одни получили название облегчающих, другие - тормозных, а в целом их название подразумевает их влияние на функциональное состояние мотонейронов спинного мозга (следовательно, и на сократительную способность мышечной системы).

В классических исследованиях Мегуна и Моруцци кошке в состоянии наркоза в облегчающие структуры ствола мозга вживлялись электроды и записывался коленный рефлекс при ударе молоточка по сухожилию четырехглавой мышцы. При электрической стимуляции облегчающих структур имело место увеличение коленного рефлекса и повышение мышечного тонуса. Если же электроды вживлялись в тормозные структуры, то при их раздражении величина коленного рефлекса заметно уменьшалась, так же падал и мышечный тонус. Ретикулярная формация изменяет активность мотонейронов спинного мозга опосредовано через вставочные нейроны.

Кроме нисходящих влияний в стволе мозга были обнаружены структуры, оказывающие восходящее влияние на вышележащие отделы ЦНС, а именно, на корковые нейроны. Эти влияния носят медленный и длительный характер, тормозя или активируя нервные клетки. Более изученным является активирующее влияние. Возможно потому, что оно имеет более важное значение. Следует помнить, что это влияние носит неспецифический (диффузный) характер, т. е. оно практически касается увеличения активности всех корковых нейронов без исключения. Для доказательства такого неспецифического влияния ретикулярной формации на корковые нейроны животным вживляются многочисленные электроды, с которых снимались электрические реакции в виде фоновой электрокортикограммы. Затем через электроды, вживленные в активирующие структуры ствола мозга, проводилась электростимуляция. В этом опыте на всех без исключения отведениях электрокортикограммы наблюдалось уменьшение амплитуды и увеличение частоты волн, свидетельствующие о возрастании активности корковых нейронов (реакция десинхронизации). Еще одним свидетельством в пользу активирующего и тормозного влияния ретикулярной формации на активность корковых нейронов является тот факт, что если во время сна животному раздражать активирующие структуры, то оно просыпается (реакция пробуждения), а если их разрушить, то животное погружается в сон.

Активирующее влияние ретикулярной формации на корковые нейроны создает рабочий тонус коре головного мозга, иначе говоря, “держит” нервные клетки в состоянии постоянного возбуждения. Только на фоне такого постоянного возбуждения корковых нейронов нормально проявляются все функции коры головного мозга (замыкательная деятельность, усвоение, переработка поступающей информации и т. д). Таким образом, ретикулярная формация является своеобразной структурой, как бы аккумулятором, постоянно подпитывающим корковые нейроны, что способствует их функциональной организации.

Показано, в частности, что на фоне стимуляции определенных структур ретикулярной формации быстрее вырабатываются условные рефлексы и лучше усваиваются другие формы информации. В то же самое время разрушение определенных структур ретикулярной формации сопровождается затруднением выработки условных рефлексов и ухудшением фиксации других видов информации.

В ретикулярной формации ствола мозга имеются образования, оказывающие восходящее тормозное влияние на деятельность корковых нейронов. Однако, это тормозное влияние ее не проявляется так сильно, как активирующее, и, возможно, имеет меньшее физиологическое значение. В свою очередь, получены экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что кора головного мозга, в свою очередь, в определенных случаях может влиять на активность ретикулярной формации. Ретикулярная формация постоянно получает информацию с многочисленных анализаторов (чувствительного, зрительного, слухового и др.), благодаря которым создается ее собственный тонус и постоянное возбуждение ЦНС.

Кроме того, тонус ретикулярной формации имеет и гуморальную природу. Такими гуморальными веществами для ретикулярной формации являются многочисленные медиаторы, гормоны и другие биологически активные вещества, содержащиеся в крови и взаимодействующие с ее специфическими рецепторами (адрено-, холино- и др.). Доказано, что в ретикулярной формации мозга преобладают адренорецепторы, при взаимодействии с которыми биологически активные вещества возбуждают ретикулярную формацию и обусловливают ее тонус. Наряду с этим, в ретикулярной формации имеются и холинэргические образования, при действии на которые указанные выше некоторые вещества приводят к подавлению активности ретикулярной формации и уменьшению ее тонуса. Например, применение в клинике аминазина, блокирующего адренорецепторы ЦНС, сопровождается снижением активности ретикулярной формации. В результате наблюдается угнетение активности корковых нейронов, обусловливающее успокоительное действие аминазина на нервную систему и вызывающее даже сон. В связи с таким эффектом – опосредованным эффектом влияния на ретикулярную формацию - аминазин нашел широкое применение в медицине, особенно, в психоневрологической практике.

Физиология промежуточного мозга

Промежуточный мозг - часть переднего отдела ствола мозга. Основными образованиями промежуточного мозга являются зрительные бугры (таламус) и подбугровая область (гипоталамус).

Зрительные бугры - это парные образования, не имеющие никакого отношения к зрительному анализатору, и занимающие основную массу промежуточного мозга. Таламус и зрительные бугры относятся к чувствительному центру, так как к ним поступает информация со всех периферических рецепторов, а они, в свою очередь, являются коллектором (“собирателем”) всех видов чувствительности.

Основной функцией зрительных бугров является переработка информации, поступающей от многочисленных рецепторов организма человека. В зрительных буграх обнаружено большое количество ядерных образований - около 150 скоплений чувствительных нейронов. Из этого многообразия выделяют: переднюю группу ядер, заднюю группу, а также латеральную и медиальную группы и др. Функционально ядра делятся на две группы: специфические и неспецифические ядра.

Специфические ядра получают информацию от рецепторов, перерабатывают ее и адресующих к определенным областям коры большого мозга, где возникают соответствующие ощущения (зрительные, слуховые и т. д.).

Специфические ядра делят на две группы:

1) Ядра-переключатели или релейные ядра. Ядра-переключатели прямо связывают таламус с определенными участками коры головного мозга. К ядрам-переключателям относятся, например: вентральное ядро, соединяющее таламус с задней центральной извилиной (чувствительной или сенсорной корой); передняя группа ядер (передние вентральное и медиальное), связывающие таламус с лимбической системой (старая кора); вентральное и вентромедиальное ядра, соединяющие таламус через мозжечковые пути с двигательной корой.