Общая физиология ЦНС

Так, в грудном отделе спинного мозга находятся симпатические вегетативные центры, влияющие на мышцы глаза [осуществляющие расширение зрачков, приподнимающие веко, изменяющие тонус глазного дна]. При выключении этих волокон возникает симптом Горнера [сочетание сужения зрачка, птоза - опускания века, западание глазного яблока].

В боковых рогах грудного и поясничного отдела спинного мозга так же локализуются сосудодвигательные центры, обуславливающие постоянное напряжение сосудистой стенки. Здесь же размещаются симпатические вегетативные центры, регулирующие потоотделение, сердечную деятельность, секреторно-моторные рефлексы желудка и кишечника, дыхательные (рефлексы, расширяющие просвет бронхов), терморегуляцию.

В крестцовом отделе спинного мозга помещены центры парасимпатической нервной системы, которые вместе с соматическими и симпатическими образуют центры, осуществляющие опорожнение прямой кишки, эвакуация мочи из мочевого пузыря, а также спинальные половые центры. Эти спинальные нервные центры находятся под контролем высших отделов ЦНС, т. е. нашего сознания. При нарушении связей между головным и спинным мозгом указанные функции становятся непроизвольными. Кроме того в крестцовом отделе спинного мозга локализуются парасимпатические центры, расширяющие сосуды органов таза.

Тоническая функция спинного мозга

Тонические рефлексы спинного мозга (тоническая функция) обеспечивают тонус мышечной системы или постоянное напряжение мышечных волокон. Мышечный тонус, обусловленный рефлексами спинного мозга, демонстрируется на лягушках. Если спинальную лягушку подвесить на крючок, то видно, что задние лапки слегка напряжены (согнуты). Если разрушить и спинной мозг, то напряжение мышц исчезает вообще. Следовательно, в определенной степени тоническая активность мышц создается непосредственно спинным мозгом и обусловлена, так называемой, фузимоторной или гамма-системой.

Физиологам и гистологам известны два вида мышечных волокон - экстра- и интрафузальные. Экстрафузальные мышечные волокна обусловливают сокращения скелетных мышц. Интрафузальные мышечные волокна – это специфические мышечные волокна: меньшие по величине, с дополнительными структурами. Они образуют мышечные рецепторы - проприорецепторы (мышечные веретена, находящиеся в самих мышцах). В мышце насчитывается около 40-500 мышечных веретен. Они то и представляют собой фузимоторную систему, которая предохраняет мышцу от перерастяжения и способствует сохранению ее определенной формы и тонуса, а также передает в ЦНС информацию о положении тела в пространстве и о степени сокращения каждой мышцы (рис. 3.8.).

Мышечные веретена представляют собой рецепторные структуры, включающие афферентные и эфферентные нервные волокна. В центре интрафузального мышечного волокна располагается соединительно-тканная капсула. От капсулы в противоположных направлениях отходят сократительные волокна. В капсуле непосредственно расположены рецепторы. Эти мышечные рецепторы представляют собой окончания толстых спиралевидных афферентных нервных волокон, покрытых миелиновой оболочкой. Сокращающиеся участки интрафузального волокна иннервируются эфферентными гамма-мотонейронами. Сами гамма-мотонейроны расположены в передних рогах спинного мозга. Закономерным для интрафузального волокна является вариант его прикрепления: один конец интрафузального волокна прикрепляется к обычному мышечному волокну, другой – обязательно к сухожилию. Интрафузальные волокна расположены параллельно массе экстрафузальных мышечных волокон, среди которых они находятся. Экстрафузальные мышечные волокна получают иннервацию от альфа-мотонейронов спинного мозга.

Для мускулатуры различают два вида тонуса: 1) тонус покоя, 2) тонус напряжения.

I) Тонус покоя. Связан с тем, что гамма-мотонейроны обладают спонтанной автоматической активностью, а также находятся под возбуждающим влиянием ретикулярной формации среднего мозга. Вследствие самовозбуждения гамма-мотонейронов и влияние ретикулярной формации происходит сокращение мышечной части интрафузальных мышечных волокон, что приводит к растяжению собственной соединительно-тканной капсулы. Это влечет за собой поток эфферентных импульсов от рецепторов растяжение ядерной сумки интрафузальных мышечных веретен, которые в свою очередь возбуждают альфа-мотонейроны спинного мозга. Альфа-мотонейроны, иннервирующие экстрафузальные волокна, возбуждаются, генерируя поток эфферентных импульсов, которые и являются причиной постоянного тонуса экстрафузальных волокон скелетной мускулатуры.

Спинной мозг и его структуры могут не только формировать мышечный тонус, но и перераспределять его или регулировать. Если положение тела меняется в пространстве, например, из горизонтального человек переходит в вертикальное, то мышечный тонус изменяется. Проявляется миотонический рефлекс, связанный с растяжением интрафузального волокна под действием силы тяжести верхних конечностей. В результате этого повышается тонус в группе мышц-сгибателей этих конечностей. Итак, если мышца растянута или расслаблена, то мышечные веретена тоже расслаблены или растянуты и в рецепторах ядерной сумки возникают импульсы, поступающие в ЦНС. Если же мышца сокращена, натяжение мышечных веретен ослабевает и импульсация прекращается. Таким образом, ЦНС постоянно получает сигналы о состоянии скелетной мускулатуры и может осуществлять непрерывную регуляцию двигательных актов.

Связь спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС (мозговым стволом, мозжечком и большими полушариями) осуществляется посредствам восходящих и нисходящих проводящих путей. Проводящие пути располагаются в боковых, задних и передних столбах спинного мозга. Восходящие (чувствительные) пути несут информацию, получаемую от рецепторов периферических органов к центру (рис. 3.9.). Это спиноталамический путь (боковые столбы), передающий все виды поверхностной чувствительности (температурной, болевой, тактильной) и представляющий собой трехнейронную систему. Первый нейрон находится в спинномозговом ганглии, второй - в продолговатом мозге, третий - в зрительных буграх. Третий нейрон проводит импульсы к коре больших полушарий.

Вентральный спинноталамический путь – это пучки Голля и Бурдаха, которые передают глубокие виды чувствительности (мышечно-суставное, вибрационное) и проходят в задних столбах спинного мозга. Первый нейрон этих путей находится в спинномозговом узле, второй - в продолговатом мозге, третий - в зрительных буграх. Нарушения проведения афферентных импульсов по этим путям приводит к расстройству сложных движений, что проявляется нарушением мышечного тонуса и явлениями атаксии, как при поражении мозжечка. В боковых столбах белого вещества спинного мозга также проходят спинномозжечковые пути (пучки Флексига и Говерса), они несут информацию от мышечной системы в мозжечок.

По нисходящим путям в спинной мозг поступают импульсы от вышележащих центров головного мозга, которые “передаются” к рабочим органам (рис. 3.10.). Это кортикоспинальный или пирамидный путь, проходящий в передних и боковых столбах спинного мозга, обеспечивающий управление исполнительных органов двигательным аппаратом со стороны коры больших полушарий за счет прямых связей. Этот путь начинается от 5-го слоя коры головного мозга - клеток Беца - и доходит до мотонейронов спинного мозга.

Часть двигательных путей начинается от подкорковых структур. Это вестибулоспинальный путь, идущий от ядер варолиева моста, и руброспинальный путь, начинающийся от красного ядра среднего мозга. Оба пути заканчиваются на мотонейронах спинного мозга.

Физиология продолговатого мозга и варолиева моста

Продолговатый мозг и варолиев мост выполняют две основные функции: замыкательную (вегетативную и соматическую, в том числе и тоническую), а также проводниковую.

Вегетативная замыкательная функция связана с наличием ядер черепномозговых нервов (с V по XII пары). В продолговатом мозге они образуют жизненно важные центры.

Сердечно-сосудистый центр регулирует сердечную деятельность: уменьшает частоту и силу сокращений сердца, регулирует просвет кровеносных сосудов и артериальное давление.

Дыхательный центр образован несколькими группами нейронов, иннервирующих дыхательную мускулатуру, которые осуществляют вдох и выдох, участвует в приспособлении дыхательного процесса к условиям внешней среды. За счет дыхательного центра выполняются и такие защитные рефлексы, такие как кашель (резкий выдох) и чихание (резкий выдох при закрытых дыхательных путях).

Пищевой центр представлен ядрами блуждающего нерва. Эти ядра ответственны за регуляцию моторики и секреции желудочно-кишечного тракта.

Ядра продолговатого мозга принимают участие в таких рефлекторных актах, как жевание, сосание, глотание, рвота и др.

За счет деятельности продолговатого мозга осуществляются установочные рефлексы, которые, в свою очередь, обеспечивают тонус мускулатуры для поддержания позы. К установочным рефлексам относится, например, лабиринтный рефлекс. Лабиринтный рефлекс способствует правильному распределению мышечного тонуса между отдельными группами мышц при установке той или иной позы тела, благодаря чему достигается ориентировка в окружающем пространстве.

Физиология среднего мозга

Основными функциями среднего мозга являются:

1) замыкательная (соматическая, в том числе тоническая);

2) проводниковая. Средний мозг представляет собой  скопление серого вещества в  виде следующих структур:

1) III-й и IV-й  пары черепно-мозговых нервов,

2) красное ядро,

3) черное вещество,

4) бугры четверохолмия.

С ядрами III-й и IV-й пар связана глазодвигательная функция, т. к. они иннервируют мышцы глазного яблока, меняя пространственную ориентацию взгляда.

Красное ядро – это скопление двигательных нейронов, участвующее во всех сложных двигательных актах.

Черное вещество принимает участие в осуществлении мелких профессиональных движений (игра на пианино, машинопись и др.); в формировании пластического тонуса, в выполнении актов глотания, жевания и эмоциональных реакций.

Бугры четверохолмия – это двигательные ядра, формирующие рефлекторные двигательные реакции типа “Что такое?”, “Стартовые рефлексы”. Передние бугры четверохолмия (или переднее двухолмие) осуществляют зрительные ориентировочные рефлексы. Так например, при действии на организм светового раздражителя возникает ориентировочная двигательная реакция, сопровождающаяся изменением положения тела в пространстве. Задние бугры четверохолмия (заднее двухолмие) принимают участие в формировании слуховых ориентировочных рефлексов, т. е. ориентировочных [двигательных] реакций на звуковые раздражители.

Таким образом, при участии передних и задних бугров четверохолмия осуществляются ориентировочные (или установочные) рефлекторные реакции на световые и звуковые раздражения (движение глаз, поворот головы, туловища в сторону светового или звукового раздражителя). При разрушении ядер четверохолмия зрение и слух не страдают, но исчезают ориентировочные реакции на свет и звук.

Через средний и продолговатый мозг проходят все восходящие пути (спинно-таламический, медиальная петля как продолжение пучков Голля и Бурдаха, латеральная петля, несущие импульсы к таламусу и большим полушариям) и нисходящие пути (кортикоспинальный, красноядерный, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу).

Рефлексы, обеспечивающие мышечный тонус, получили название тонических, установочных. Средний мозг вместе с продолговатым мозгом и варолиевым мостом замыкает целый ряд тонических рефлексов. Тонические рефлексы, в свою очередь, делятся на две группы: статические и статокинетические. Статические рефлексы имеют место, когда тело не перемещается в пространстве, но изменяет свое положение. Статокинетические рефлексы проявляются при перемещении тела в пространстве. К статическим относятся два тонических рефлекса, это рефлекс позы (или рефлекс положения тела) и выпрямительный рефлекс.

В осуществлении самого элементарного статического рефлекса (рефлекса позы) принимает участие продолговатый мозг и варолиев мост. Как доказать, что указанные отделы мозга осуществляют этот рефлекс? Это доказывается методом, который был предложен английским физиологом Шеррингтоном. Метод заключается в том, что если у кошки производится перерезка мозга между буграми четверохолмия (кошка чаще всего используется при исследовании тонической деятельности, т. к. у нее очень хорошо проявляются эти рефлексы), то у нее возникает своеобразная поза, получившая название децеребрационная ригидность (рис. 3.11.). Ригидность заключается в том, что у кошки резко повышается тонус во всех группах мышц, особенно в разгибателях. Поэтому естественно, что такая децеребрационная кошка принимает своеобразную позу: лапы ее вытянуты, голова несколько запрокинута назад . Состояние ригидности показывает, что оставленные у кошки отделы мозга имеют отношение к тонической деятельности. Какова причина возникновения децеребрационной ригидности? Показано, что она развивается потому, что после перерезки мозга исключается тормозное влияние двигательных структур мозга (особенно красного ядра) на нижерасположенные отделы ЦНС и, прежде всего, на мотонейроны спинного мозга. Эти отделы ЦНС как бы выходят из-под тормозного контроля вышерасположенных образований и проявляют свою самостоятельность.