Общая физиология ЦНС

5.1. Рефлексы, усиливающие  друг друга (содружественные). Примером таких рефлексов может служить классический опыт Шеррингтона: кошка опорожняет прямую кишку и если в это время нанести легкое раздражение на кожу, процесс опорожнения заметно усилится.

5.2. Рефлексы, затормаживающие  друг друга (антагонисты). Так, если при опорожнении прямой кишки кошке нанести сильное раздражение, то акт дефекации прекращается.

Исход “конкурентной борьбы” антагонистических рефлексов зависит от характера раздражителя (сила раздражителя и его биологическая значимость), а также от функционального состояния нервных центров. Чем сильнее раздражитель из всех применяемых, тем больше он имеет шансов для “захвата” конечного поля. Однако, если физический раздражитель очень сильный, но по биологической значимости менее важный, то его влияние на организм не проявляется. Так, уставшая кормящая мама может крепко спать под грохот грома, но в то же время стоит малышу завозиться в кроватке, как она мгновенно просыпается. Некоторые раздражители, вызывающие, например, боль, голод, половую потребность и имеющие особенно важное биологическое значение, оказываются господствующими.

Учение о доминанте

К учению о доминанте принцип общего поля имеет непосредственное отношение, являясь как бы его продолжением. Принцип доминанты был сформулирован Ухтомским в 1926 году как механизм функционирования нервных центров, согласно которому для деятельности нервной системы как единого целого необходимо существование доминантного или господствующего очага возбуждения в ЦНС. В ЦНС в каждый данный момент существует лишь один доминирующий очаг возбуждения, который определяет характер текущей реакции. Доминанта является своеобразным средством общения организма с окружающей средой. В естественных условиях существования организма человека и животных в каждый данный момент доминанта может одновременно охватывать системы многих рефлексов. В связи с этим возникают различные доминанты - пищевая, половая, двигательная и др. Например, во время пищевой доминанты очаг возбуждения локализован в пищевом центре, во время двигательной - в двигательном и т. д.

Доминантному очагу присущи следующие основные свойства:

1. Повышенная  возбудимость и лабильность. В  этом случае доминирующие центры  могут реагировать даже на  подпороговые раздражители.

2. Стойкость  возбуждения. Стойкое возбуждение  доминантного очага подавляет  путем торможения другие важные  очаги возбуждения, возникающие  в этот момент в других центрах.

3. Инерция. Доминантный  очаг в большинстве случаев  не сразу оставляет центр, он  может в виде следов возбуждения  длительно сохраняться и после  прекращения действия раздражителя.

4. Доминанта  может тормозиться и исчезать, но для этого необходимо возникновение  нового более сильного или  биологически важного очага возбуждения;

5. Способность  к суммации возбуждения. Это свойство  доминантного очага позволяет  “притягивать” к себе очаги  возбуждения от других нервных  центров, менее возбужденных в  данный момент и усиливаться  за счет их.

6. Способность  к самовозобновлению. Доминантная система, включающая несколько центров, определяет условия для ее возникновения. Детерминантная система определяет характер доминанты. Например, детерминанта беременности определяет характер беременности, в дальнейшем - переходит в родовую доминанту.

Доминанта лежит в основе координированной деятельности организма, обеспечивая поведения человека и животных в окружающей среде, формирование эмоциональных состояний, реакций внимания, закрепления условных рефлексов и их торможения.

Доминанта имеет большое значение в практической деятельности врача. Дело в том, что каждый больной - это человек с доминантной болезни, которая подчас усугубляет течение болезни. Врач должен постоянно помнить об этом и своим теплым и внимательным отношением к пациенту стараться, по - возможности, ее снимать (слово лечит, слово калечит). Следует также помнить, что при определенных условиях физиологическая доминанта может переходить в патологическую и вызывать функциональное расстройство нервной системы. Например, часто повторяющиеся отрицательные эмоции, вызывая застойный очаг возбуждения в ЦНС, могут приводить к развитию таких болезней, как невроз, гипертоническая болезнь и др.

Трофическая функция ЦНС

Трофическая функция ЦНС проявляется в регуляции обмена веществ в тканях. Обмен веществ под влиянием нервной системы может меняться или усиливаться, либо подавляться. Впервые о трофической функции ЦНС ученые заговорили в конце XIX века. В частности, И. П. Павлов, изучая регуляцию сердечной деятельности, выделил в составе сердечного сплетения “усиливающий” нерв, при раздражении которого увеличивалась только сила сокращения сердца. По природе эти волокна относятся к симпатическим и непосредственно влияют на обмен веществ миокардиоцитов. В результате возрастания обменных процессов в сердечных волокнах усиливается сократительная способность миокарда. Эти выводы Павлова носили чисто теоретический характер и не подкреплялись опытами, свидетельствующими об изменении при этом обмена веществ в сердечной мышце. Более поздние исследования, проведенные профессором Райскиной, позволили экспериментально подтвердить, эти предположения Павлова. Ей удалось выявить некоторые сдвиги в обмене веществ при раздражении “усиливающего” нерва в эксперименте (увеличение потребления кислорода и выделения углекислого газа, уменьшение гликогена, возрастание количества сократительных белков и т. д.).

Увеличение обмена веществ в скелетных мышцах при стимуляции симпатических волокон показали исследования, проведенные Орбели и Генецинским (феномен Орбели - Генецинского). Опыты заключались в следующем: скелетную мышцу раздражали до полного утомления, в результате чего не наблюдалось сокращения. Затем производилось раздражение симпатических волокон и вновь наблюдалось сокращение мышц. Благодаря фундаментальным исследованиям Орбели было создано учение об адаптационно-трофической функции симпатического отдела ЦНС.

Позже оказалось, что не только симпатический отдел нервной системы, но и соматические способны изменять обмен веществ в тканях, обладая трофическим действием (Сперанский). Эти данные были получены следующим способом. Вызывалось длительное раздражение тройничного нерва, иннервирующего роговицу глаза, в результате чего нарушалось питание роговицы и развивалась ее трофическая язва. Такие же язвы обнаружились на конечностях собак при длительном раздражении седалищного нерва. Доказательством трофического влияния соматических нервов на трофические процессы свидетельствуют исследования Григорьевой, показавшей, что после денервации скелетных мышц в них развиваются процессы, напоминающие асептическое воспаление:

1. Специфические  сократительные элементы постепенно  замещаются соединительно-тканными.

2. Ослабевает  сократительная активность.

3. Появляются  фибрилляции: сокращения то одной, то другой группы мышечных  волокон (дрожание без действия  раздражителя).

4. Исчезает поперечная исчерченность скелетных мышц.

5. Изменяется  чувствительность сократительных  элементов к действию некоторых  лекарственных препаратов.

В осуществлении трофических явлений на организм принимает участие каждый отдел ЦНС, но особо важная роль принадлежит центру, регулирующему трофику, расположенном в области гипоталамуса, где сосредоточенны высшие обменные центры (центр углеводного обмена, жирового и белкового).

Для доказательства особой роли гипоталамуса в регуляции трофики А. Д. Сперанский оперировал животных и вживлял стеклянную бусинку величиной с горошину в области турецкого седла, которая вызывала хроническое раздражение ядер промежуточного мозга (гипоталамуса). Спустя 1-2 месяца после операции у животных развивались длительные незаживающие язвы на коже и на внутренних органах.

У больных людей с поражением гипоталамуса также наблюдаются подобные нарушения, проявляющиеся в развитии расстройства тканевого обмена веществ.

М. К. Петрова заметила, что у собак, у которых долго вырабатывались условные рефлексы, появляются трофические язвы, что свидетельствует об участии коры больших полушарий головного мозга в регуляции трофики.

Механизм, обеспечивающий трофическую функцию ЦНС, до сих пор окончательно не выяснен. Известно только, что нервные окончания прямо в клетке выделяют какие-то вещества, возможно, медиаторы, которые через аденилатциклазную и другие формы клеточной регуляции изменяют уровень обмена веществ.

Физиология спинного мозга

Спинной мозг находится в костном каркасе позвоночного столба, надежно защищающим его от травматических воздействий. На поперечном разрезе можно видеть, что спинной мозг состоит из двух типов ткани: серого вещества в форме бабочки, состоящего из тел нервных клеток, и лежащего снаружи белого вещества, образованного аксонами и дендритами. Белый цвет этих пучков обусловлен миелиновыми оболочками нервных волокон. Концы аксонов и дендритов, находящиеся в центральном сером веществе не имеют миелиновых оболочек.

Аксоны и дендриты белого вещества разделены на пучки со сходными функциями: восходящие пути, которые приводят импульсы к головному мозгу и нисходящие пути, которые проводят импульсы от головного мозга к эффекторам.

“Крылья” серого вещества разделены на два задних и два передних рога, между которыми находятся боковые рога. В передних рогах лежат тела мотонейронов, аксоны которых проходят в составе спинномозговых нервов к мышцам (т. е. это эффекторные клетки - мотонейроны). Все остальные нервные клетки спинного мозга представляют вставочные и вегетативные нейроны, образующие задние и боковые рога спинного мозга. Таким образом, передние рога являются двигательными, задние - вставочными, в боковых расположены центры вегетативной нервной системы: симпатические и парасимпатические.

Связь спинного мозга с периферией осуществляется посредством нервных волокон, проходящих в спинномозговых корешках. По обеим сторонам спинного мозга располагаются 31 пара передних и задних корешков. По ним к спинному мозгу поступают афферентные импульсы и от них на периферию поступают эфферентные импульсы. Функции спинномозговых корешков были выяснены при помощи методов перерезки и раздражения.

Выдающийся шотландский физиолог и анатом Белл и французский исследователь Мажанди установили, что при односторонней перерезке передних корешков спинного мозга отмечается паралич конечностей этой же стороны, чувствительность же сохраняется полностью. Перерезка задних корешков приводит к утрате чувствительности, двигательная же при этом сохраняется.

Таким образом, было показано, что афферентные импульсы поступают в спинной мозг через задние корешки (чувствительные, центростремительные); эфферентные - выходят через передние корешки (двигательные, центробежные). Исключением является то, что в задних корешках проходят сосудо-двигательные волокна, изменяющие просвет кровеносных сосудов, значит, они в какой-то мере имеют смешанную природу.

Спинной мозг состоит из 31 сегмента, из которых: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 4-5 крестцовых, 1 копчиковый. В шейном отделе спинного мозга отсутствуют боковые рога. Спинной мозг выполняет две основные функции: замыкательную и проводниковую. Тоническая функция спинного мозга, о которой говорится в литературе отдельно, относится к замыкательной.

Так как в спинном мозге имеются соматические и вегетативные центры, то здесь осуществляется замыкание как соматических, так и вегетативных рефлексов. Рефлекторная соматическая функция обуславливает два вида рефлекторных актов: а) собственные рефлексы, б) тонические рефлексы.

Рефлекторная соматическая функция связана с чувствительными и двигательными центрами. Чувствительные центры вынесены за пределы спинного мозга и представлены спинномозговыми узлами, содержащие в своем составе униполярные чувствительные нейроны. Волокна этих клеток осуществляют иннервацию шеи, туловища, конечностей, причем каждый сегмент спинного мозга иннервирует строго определенный участок тела. Тело человека поделена на метамеры - условные участки, имеющих единое морфогенетическое происхождение. Каждый метамер получает иннервацию от трех сегментов. Если патологический процесс поражает один или два сегмента, то чувствительность кожи не нарушается. Если поражаются три сегмента, то кожа на соответствующем участке теряет чувствительность к различным раздражителям.

Двигательные центры представлены мотонейронами передних рогов спинного мозга и иннервируют мышцы соответственно сегментам.

К собственным рефлексам спинного мозга относятся все рефлексы, рефлекторные дуги которых проходят через определенные сегменты спинного мозга. Это сгибательные, разгибательные и вращательные рефлексы. Каждый рефлекс строго локализуется в своем сегменте например: брюшной рефлекс - в грудном отделе спинного мозга, коленный рефлекс – в 2-4 сегментах поясничного отдела спинного мозга (L2 - L4), ахиллов рефлекс –1-2 крестцовых сегментов спинного мозга (S1 - S2).

В спинном мозге имеются также вегетативные центры - центры симпатического отдела нервной системы, находящиеся в грудных и поясничных сегментах спинного мозга, а в сакральном отделе локализуются центры парасимпатического отдела нервной системы.