Схематическое представление
взаимосвязи обмена веществ и энергии
в организме
Основным источником
энергии для осуществления в организме процессов жизнедеятельности
является биологическое окисление
питательных веществ. На это окисление
расходуется кислород. Следовательно, измерив
количество потребленного организмом
кислорода за минуту, час, сутки, можно
судить о величине энергозатрат организма
за время измерения.
Между количеством
потребленного за единицу времени организмом
кислорода и количеством образовавшегося
в нем за это же время тепла существует
связь, выражающаяся через калорический эквивалент
кислорода (КЭО2). Под КЭО2 понимают количество тепла, образующегося
в организме при потреблении им 1 л кислорода.
Основной
обмен. Под основным обменом
(00) понимают минимальный уровень энергозатрат, необходимых
для поддержания жизнедеятельности
организма в условиях относительно полного
физического и эмоционального
покоя. В состоянии относительного покоя
энергия затрачивается на осуществление
функций нервной системы, постоянно идущий
синтез веществ, работу ионных насосов,
поддержание температуры тела, работу
дыхательной мускулатуры гладких мышц,
работу сердца и почек.
Энергозатраты организма
возрастают при физической и умственной
работе, психоэмоциональном напряжении,
после приема пищи, при понижении температуры.
Для того, чтобы исключить влияние перечисленных факторов на
величину энергозатрат, определение 00 проводят в стандартных строго
контролируемых условиях: утром, в положении лежа, при максимальном
расслаблении мышц, в состоянии бодрствования,
в условиях температурного комфорта (около
22°С), натощак (через 12- 14 часов после приема
пищи). Полученные в таких условиях
величины 00 характеризуют исходный "базальный" уровень энергозатрат организма.
Для взрослого человека
среднее значение величины 00 равно 1 ккал/кг/час. Отсюда для взрослого
мужчины массой 70 кг величина энергозатрат 00
составляет около 1700 ккал/сутки, для женщин
— около 1500 ккал/сутки. Энергетические
затраты в расчете на 1 кг массы тела могут
колебаться в больших пределах. Интенсивность
основного обмена более тесно связана
с размерам поверхности тела, что обусловлено
прямой зависимостью величины отдачи
тепла от площади поверхности тела. Еще
в прошлом столетии немецкий физиолог
М.Рубнер показал, что у теплокровных организмов,
имеющих разные размеры тела, с 1 м2 поверхности
тела в окружающую среду рассеивается
одинаковое количество тепла. На этом
основании Рубнер сформулировал закон поверхности
тела, согласно которому энергетические
затраты теплокровного организма пропорциональны величине поверхности
тела.
\ Величины 00 определяют методами
прямой или непрямой калориметрии, а также
рассчитывают по уравнениями с учетом
пола, возраста, роста и массы тела
Величина 00 зависит
от соотношения в организме процессов
анаболизма и катаболизма. Преобладание
в детском возрасте процессов анаболической
направленности в обмене веществ над процессами
катаболической направленности обусловливает
более высо
кие значения величин
00 у детей (1,8 ккал/кг/ч и 1,3 ккал/кг/ч у детей
7 и 12 лет соответственно) по сравнению
со взрослыми людьми (1 ккал/кг/ч), у которых
уравновешены в состоянии здоровья процессы
анаболизма и катаболизма.
Для каждой возрастной
группы людей установлены и приняты в
качестве стандартов величины 00. Это дает
возможности при необходимости измерить
величину 00 у человека и сравнить полученные
у него показатели с нормативными. Отклонение
величины 00 от стандартной не более чем
на ±10% считается в пределах нормы. Более резкие отклонения 00 могут служить
диагностическими признаками таких состояний
организма, как нарушение функции щитовидной железы; выздоровление
после тяжелых и длительных заболеваний, сопровождающееся
активацией метаболических процессов:
интоксикация и шок, сопровождающиеся
угнетением метаболизма.
62) Выделительная
функция почек. Механизм клубочковой
фильтрации. Факторы, влияющие на
уровень эффективного фильтрационного
давления. Сравнительный состав
плазмы крови, первичной и вторичной
мочи.
Процесс образования мочи происходит
в 3 этапа:
Фильтрация
плазмы из капилляров клубочка в полость
капсулы Шумлянского-Боумена
Реабсорбция
веществ из первичной мочи в кровь
Секреция
продуктов обмена из крови в просвет канальцев
Фильтрация.
Первичная моча отличается
от плазмы крови только тем, что в ней нет
крупномолекулярных белков (глобулинов
и фибриногена). За сутки в почках образуется
до 180 л ультрафильтрата.
Процесс фильтрации зависит
от 2-х факторов:
От
градиента давления между кровью капилляров
клубочка и первичной мочой внутри капсулы
От
структуры и площади фильтрационной мембраны
Давление, под действием которого
плазма крови фильтруется в полость капсулы
Шумлянского-Боумена, называется эффективным
фильтрационным давлением (ЭФД). Больше
всего оно зависит от гидростатического
давления крови в капиллярах клубочка,
которое составляет 70 мм рт ст. Это постоянная
величина, потому что в почечных артериолах
существует механизм гетерометрической
саморегуляции (аналогичен закону Старлинга
в сердце).
При увеличении давления на
стенку почечной артериолы гладкомышечные
клетки растягиваются, следовательно
увеличивается сила их последующего сокращения.
В результате напряжение стенки артериолы
увеличивается, а просвет остается неизменным,
и давление крови в капиллярах клубочка
остается 70 мм рт ст.
Также гидростатическое давление
не изменяется при перепадах систолического
давления от 180 до 80 мм рт ст.
Кроме того, на величину ЭФД
влияет онкотическое давление плазмы
крови (30 мм рт ст) и давление первичной
мочи внутри капсулы (20 мм рт ст.)
ЭФД =гидрост.давл.-онкотич.давл.-давл.первич.мочи
ЭФД=70-30-20=20 мм рт ст
Причины изменения ЭФД:
При
увеличении систолического давления более
180 мм рт ст ЭФД увеличивается, поэтому
при гипертоническом кризе наблюдается
полиурия. При уменьшении систол. давления
менее 80 мм рт ст гидростат. давление крови
в капиллярах клубочка начинает снижаться.
Если оно станет 50 мм рт ст – фильтрация
прекращается, т.к. ЭФД будет равно 0. Это
наблюдается при шоке, потому что шок сопровожд.
уменьшением АД, и возникающая при этом
анурия назыв. «шоковая почка».
при
полном перекрытии просвета мочеточника
начинает увелич. давление первичной мочи
в капсуле Шумлянского-Боумена. Если оно
достигает 40 мм рт ст-фильтрация прекращается.
Это наблюдается при мочекаменной болезни,
опухолях малого таза, перекруте мочеточника.
Фильтрационный барьер почки
состоит из 3-х слоев:
эндотелий
капилляров
диаметр имеющихся
здесь отверстий составляет 50-100 нм. Через
эти отверстия не проходят форменные элементы
крови.
базальная
мембрана капилляра
диаметр отверстия
между ее волокнами 3-7 нм. Через них не
проходят крупномолекулярные белки.
эпителиальные
клетки капсулы Шумлянского-Боумена (подоциты)
Имеют отростки
(ножки), пространство между которыми заполнено
сиалопротеинами. Совокупность отростков
подоцитов и межклеточного вещества -
почечный гликокаликс. Он имеет «-» заряд
и работает как электрический фильтр,
отталкивая «-» заряженные мелкие белки
(альбумины).
Площадь фильтрационной поверхности
– 1,5-4,5 м2.
Состав первичной мочи.
Первичная моча (клубочковый ультрафильтрат)
по своему составу близка к плазме, почти
полностью лишенной белков. Так, в ультрафильтрате
такое же как в плазме крови количество
аминокислот, глюкозы, мочевины, креатинина,
свободных ионов и низкомолекулярных
комплексов. В первичную мочу проходит
небольшое количество наиболее мелких
молекул белка —менее 3% гемоглобина и
0,01% альбуминов.
Состав вторичной мочи.
В сутки у человека образуется
и выделяется от 1,5 до 2 л мочи. Эта величина
носит название суточного диуреза. Реакция
суточной мочи обычно слегка кислая, однако
рН колеблется в зависимости от характера
питания. При растительной пище моча приобретает
щелочную реакцию, а при белковой — становится
более кислой. Моча обычно прозрачна, но
имеет небольшой осадок, состоящий из
малого количества эритроцитов (0-400 000),
лейкоцитов(300 000-1,8 млн) и эпителиальных
клеток. Здесь также могут присутствовать
кристаллы мочевой кислоты, уратов и оксалата
кальция (в кислой моче) или кристаллы
мочекислого аммония, фосфорнокислого
и углекислого кальция (в щелочной моче).
Белок и глюкоза в конечной моче практически отсутствуют,
содержание аминокислот не превышает
0,5 г за сутки. В небольших количествах
в мочу поступают производные продуктов
гниения белков в кишечнике — индола,
скатола, фенола. В моче содержится широкий
спектр органических кислот, небольшие
концентрации витаминов (кроме жирорастворимых),
биогенные амины и их метаболиты, стероидные
гормоны и их метаболиты, ферменты и пигменты,
определяющие цвет мочи. С мочой в разных
концентрациях, зависящих от ее количества,
выделяются практически все неорганические
катионы и анионы, в том числе и широкий
спектр микроэлементов.
63) Механизмы
реабсорбции различных веществ в
проксимальном и дистальном сегментах
нефрона.
Основной объем реабсорбции
приходится на проксимальные извитые
канальцы. В них в большей или меньшей
степени реабсорбируются все вещества,
попавшие в первичную мочу. Здесь полностью
реабсорбируются глюкоза, аминокислоты
и витамины, а также 65% Na, 70% фосфатов, 50%
Ca.
В дистальных извитых канальцах
реабсорбируются только ионы, вода, мочевина.
Механизмы реабсорбции.
Они такие же, как механизмы
транспорта веществ через любую мембрану,
т.е. это активный или пассивный транспорт.
пассивный
транспорт
простая
диффузия
осмос
облегченная
диффузия
активный
транспорт
первично-активный
(транспорт вещества против градиента
концентрации с участием собственного
переносчика)
вторично-активный
(перенос вещества против градиента концентрации
с использованием чужого переносчика.
Например, глюкоза, соединенная с Na, переносится
Na-K-АТФазой)
Реабсорбция глюкозы.
Через апикальную мембрану
клетки глюкоза проходит пассивно путем
простой диффузии, а на базальной мембране
она соединяется с Na и транспортируется
в кровь вторично-активным транспортом.
Для глюкозы существует порог
реабсорбции. Если все Na-K-АТФазы будут
заняты, часть глюкозы не реабсорбируется,
а выделяется с мочой. Это наблюдается
в том случае, когда концентрация глюкозы
в крови больше 10 ммоль\л (норма не больше
5,5).
Реабсорбция аминокислот.
Часть аминокислот реабсорбируется
первично-активным транспортом. В настоящее
время известно 7 транспортных систем
для аминокислот. Остальные аминокислоты
переносятся в кровь вторично-активным
транспортом.
Реабсорбция белков и пептидов.
Подавляющая часть белков задерживается
почечным фильтром и их концентрация
в первичной моче не превышает 1% от их
концентрации в плазме. Попавшие в первичную
мочу белки поглощаются клетками почечных
канальцев путем эндоцитоза. Образовавшиеся
вакуоли сливаются с лизосомами, в которых
белки расщепляются до аминокислот.
Пептиды легко проходят почечный
фильтр. На апикальной мембране клеток
канальцев они расщепляются пептидазами
до аминокислот.
Реабсорбция мочевины
В проксимальных канальцах
1\3 мочевины реабсорбируется путем простой
диффузии. В дистальных канальцах мочевина
может реабсорбироваться по механизму
следования за растворителем (вода). Если
в дистальных канальцах реабсорбция воды
увеличивается, то еще 1\3 мочевины возвращается
в кровь.
64) Механизм
концентрирования мочи в петле
Генле.
В процессе концентрирования
из 180 л первичной мочи в сутки образуется
1,5-2 л конечной.
Основной процесс концентрирования
происходит в петле Генле.
Восходящая часть петли Генле
непроницаема для воды, но хорошо проницаема
для ионов Na. В клетках восходящей части
много Na-K-АТФаз, поэтому Na путем первично-активного
транспорта уходит из просвета канальца
в интерстициальное пространство, создавая
в нем высокое осмотическое давление.
Осмолярность первичной мочи
внутри капсулы Шумлянского-Боумена составляет
300 миллиосмоль\л.
Когда первичная моча проходит
по нисходящей части петли Генле, то
из-за разности осмотического давления
вода уходит в интерстициальное пространство
и моча концентрируется.
На вершине петли Генле ее осмолярность
составляет 1200 мосм\л.
Когда жидкость проходит по
восходящей части петли Генле, она теряет
Na. В результате осмолярность мочи снова
уменьшается. В месте впадения канальца
в собирательную трубочку она составляет
300 мосм\л.
Когда моча проходит по собирательной
трубочке, то из-за градиента осмотического
давления вода уходит в интерстициальное
пространство. В результате осмолярность
мочи состаляет 1200 мосм\л, а количество
– 105-2 л в сутки.
65.
Главную роль, пожалуй, в регуляции
водно-солевого и регуляции АД в том числе
обмена принадлежит гормонам. При нарушении
возникают отеки, обезвоживания, алкалозы,
ацидозы, изменение АД.