Шпаргалка по "Биологии"

Процесс цАМФ- зависимого фосфорилирования обеспечивает активацию желудочной карбангидразы, роль которой как регулятора кислотно-щелочного равновесия в кислотопродуцирующих клетках особенно велика. Работа этих клеток сопровождается длительной и массовой потерей ионов Н+ и накоплением в клетке ОН , способных оказать повреждающее действие на клеточные структуры. Нейтрализация гидроксильных ионов и является главной функцией карбангидразы. Образующиеся бикарбонатные ионы посредством электронейтрального  механизма выводятся  в кровь,  а ионы  CV  входят в клетку.

 

Кислотопродуцирующие клетки на наружных мембранах имеют две мембранные  системы, участвующие  в   механизмах  продукции  Н+  и секреции НС1 — это Na+, К+-АТФаза и (Н++К+)-АТФаза.

 

1. Na+, K+-АТФаза, расположенная в базолатеральных мембранах, переносит К+ в обмен на Na+ из крови,

 

2. (Н++К+)-АТФаза, локализованная в секреторной мембране, транспортирует калий из первичного секрета в обмен на выводимые  в желудочный сок ионы  Н+.

 

Таким образом, кислотообразующая функция обкладочных клеток характеризуется наличием в них процессов фосфорилирования — дефосфорилирования, существованием митохондриальной окислительной цепи, транспортирующей ионы Н+ из матриксного пространства, а также (Н++К+)-АТФазы секреторной мембраны, перекачивающей протоны из клетки в просвет железы за счет энергии АТФ.

 

Вода поступает в канальцы клетки путем осмоса. Конечный секрет, поступающий в канальцы, содержит НС1 в концентрации 155 ' ммоль/л, хлористый калий в концентрации 15 ммоль/л и очень малое  количество хлористого натрия.

Роль соляной к-ты в пищеварении.

1. стимулирует секреторную активность желез желудка;

2. способствует превращению пепсиногена в пепсин, путем отщепления ингибирующего белкового комплекса;

3. создает оптимальное рН для действия протеолитических ферментов желудочного сока;

4.  вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует их расщеплению ферментами; обеспечивает антибактериальное действие секрета.

5. способствует переходу пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку;

6.  участвует в регуляции секреции желудочных и поджелудочных желез, стимулируя образование гастроинтестинальных гормонов (гастрина, секретина);

7. стимулирует секрецию фермента энтерокиназы энтероцитами слизистой двенадцатиперстной кишки;

8.  участвует в створаживании молока, создавая оптимальные условия среды и стимулирует моторную активность желудка.

Регуляция желудочной секреции. В регуляции секреторной деятельности желудочных желез участвуют нервный и гуморальный механизмы. Весь процесс желудочного сокоотделения условно можно разделить на три наслаивающиеся друг на друга во времени фазы: сложнорефлекторную  (цефалическую),   желудочную  и  кишечную.

Первоначальное возбуждение желудочных желез (первая цефалическая или сложнорефлекторная фаза) обусловлено раздражением зрительных, обонятельных и слуховых рецепторов видом и запахом пищи, восприятием всей обстановки, связанной с приемом пищи (условнорефлекторный компонент фазы). На эти воздействия наслаиваются раздражения рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода при попадании пищи в ротовую полость, в процессе ее жевания и глотания  (безусловнорефлекторный компонент фазы).

Первый компонент фазы начинается с выделения желудочного сока в результате синтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятельных раздражений в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий головного мозга. Это создает условия для повышения возбудимости нейронов пищеварительного бульбарного центра и запуска секреторной активности желудочных желез.

Раздражение рецепторов ротовой полости, глотки и пищевода передается по афферентным волокнам V, IX, X пар черепномозго-вых   нервов   в   центр   желудочного   сокоотделения   в   продолговатом мозге. От центра импульсы по эфферентным волокнам блуждающего нерва направляются к желудочным железам, что приводит к дополнительному безусловнорефлекторному усилению секреции (рис.9.3). Сок, выделяющийся под влиянием вида и запаха пищи, жевания и глотания, получил название "аппетитного" или запального. Вследствие его выделения желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи. Наличие этой фазы секреции было доказано И.П.Павловым в классическом эксперименте с мнимым кормлением у эзо-фаготомированных  собак.

Желудочный сок, полученный в первую сложнорефлекторную фазу, обладает высокой кислотностью и большой протеолитической активностью. Секреция в эту фазу зависит от возбудимости пищевого центра, легко тормозится при воздействии различных внешних и внутренних  раздражителей.

 

На первую сложнорефлекторную фазу желудочной секреции наслаивается вторая — желудочная (нейрогуморалъная). В регуляции желудочной фазы секреции принимают участие блуждающий нерв, местные интрамуральные рефлексы. Выделение сока в эту фазу связано с рефлекторным ответом при действии на слизистую оболочку желудка механических и химических раздражителей (пища, попавшая в желудок, соляная кислота, выделившаяся с "запальным соком", растворенные в воде соли, экстрактивные вещества мяса и овощей, продукты переваривания белков), а также стимуляцией секреторных клеток тканевыми гормонами (гастрин,  гастамин,  бомбезин).

Раздражение рецепторов слизистой оболочки желудка вызывает поток афферентных импульсов к нейронам стволового отдела мозга, что сопровождается увеличением тонуса ядер блуждающего нерва и значительным усилением потока эфферентных импульсов по блуждающему нерву к секреторным клеткам. Выделение из нервных окончаний ацетилхолина не только стимулирует деятельность главных и обкладочных клеток, но и вызывает выделение гастрина G-клетками антрального отдела желудка. Гастрин — наиболее сильный из известных стимуляторов обкладочных и в меньшей степени главных клеток. Кроме того, гастрин стимулирует пролиферацию клеток слизистой и увеличивает кровоток в ней. Выделение гастрина усиливается в присутствии аминокислот, дипептидов, а также при умеренном растяжении антрального отдела желудка. Это вызывает возбуждение сенсорного звена периферической рефлекторной дуги эн-теральной системы и через интернейроны стимулирует активность G-клеток. Наряду со стимуляцией обкладочных, главных и G-клеток, ацетилхолин усиливает активность гистидиндекарбоксилазы ECL- клеток, что приводит к повышению содержания гистамина в слизистой оболочке желудка. Последний выполняет роль ключевого стимулятора выработки соляной кислоты. Гистамин действует на Н2-рецепторы обкладочных клеток, он необходим для секреторной активности этих клеток. Гистамин оказывает также стимулирующее действие на секрецию желудочных протеиназ, однако, чувствительность зимогеновых клеток к нему невелика в связи с низкой плотностью  Н2-рецепторов на мембране главных клеток.

 

Третья (кишечная) фаза желудочной секреции возникает при переходе пищи из желудка в кишечник. Количество желудочного сока, выделяющегося в эту фазу, не превышает 10% от общего объема желудочного секрета. Желудочная секреция в начальном периоде фазы возрастает,  а затем начинает снижаться.

Увеличение секрета обусловлено значительным усилением потока афферентных импульсов от механо- и хеморецепторов слизистой 12-перстной кишки при поступлении из желудка слабокислой пищи и выделением гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки. По мере поступления кислого химуса и снижения рН дуоденального содержимого ниже 4,0 секреция желудочного сока начинает угнетаться. Дальнейшее угнетение секреции вызвано появлением в слизистой 12-ти перстной кишки секретина, который является антагонистом гастрина, но в то же время усиливает синтез пепсиногенов.

По мере наполнения 12-ти перстной кишки и увеличения концентрации продуктов белкового и жирового гидролиза угнетение секреторной активности нарастает под влиянием пептидов, выделяемых желудочно-кишечными эндокринными железами (соматостатин, ва-зоактивный кишечный пептид, холесцитокинин, желудочный инги-биторный гормон, глюкагон). Возбуждение афферентных нервных путей возникает при раздражении хемо- и осморецепторов кишечника поступившими из желудка пищевыми веществами.

Гормон энтерогастрин, образующийся в слизистой оболочке кишечника, является одним из стимуляторов желудочной секреции и в третьей фазе. Продукты переваривания пищи (особенно белки), всосавшись в кишечнике в кровь, могут стимулировать желудочные железы путем усиления образования  гистамина и гастрина.

Вопрос 53.

Регуляция внешнего дыхания.

 

Её механизмы направлены на поддержание соответствия объёма легочной вентиляции к метаболическим потребностям организма.

Различают три звена регуляции:

1)Рецепторное;

2)Дыхательные центры;

3)Эффекторное.

 

Дыхательные центры.

В передних рогах грудных сегментов спинного мозга находятся альфамотонейроны, иннервирующие межреберные мышцы. В передних рогах шейных сегментов (2-6) расположены альфамотонейроны, иннервирующие диафрагму. В ретикулярной формации продолговатого мозга на дне 4 желудочка находится медуллярный дыхательный центр. Он состоит из 2 отделов: инспираторного и экспираторного.

Инспираторные нейроны отправляют возбуждающие сигналы к альфамотонейронам инспираторных мышц, а из экспираторного отдела сигналы поступают к альфамотонейронам экспираторных мышц. В инспираторном отделе различают несколько видов нейронов:

1.ранние инспираторные  – генерируют потенциал действия  в начале вдоха;

2.поздние инспираторные  – генерируют потенциал действия  в конце вдоха;

3.полные инспираторные  – генерируют потенциал действия  в течение всего вдоха;

4.постинспираторные –  генерируют возбуждающие сигналы  сразу после окончания вдоха и эти импульсы идут в экспираторный отдел.

Все нейроны инспираторного отдела обладают свойством автоматии (генерируют потенциал действия без раздражителя).

В среднем мозге (воролиевом мосту) находится пневмотаксический центр. Его клетки тормозят активность инспираторного отдела медуллярного дыхательного центра. В результате при активации пневмотаксического центра вдох прекращается и начинается выдох. Таким образом, главная функция этого центра – это регуляция частоты дыхательных движений.

 

Рецепторное звено регуляции.

1.Регуляция с  хеморецепторов.

Различают центральные и периферические хеморецепторы.

Периферические рецепторы в основном располагаются в рефлексогенных зонах (дуга аорты, легочная артерия, синокаротидная зона, сердце). Они реагируют на концентрацию СО2 и рН крови. Если концентрация СО2 в крови возрастает, импульсы от периферических хеморецепторов активируют инспираторный отдел медуллярного дыхательного центра. Клетки этого отдела начинают посылать больше возбуждающих сигналов к альфамотонейронам инспираторных мышц. Мышцы сокращаются сильнее, грудная клетка больше увеличивается в размерах, т.е. возрастает глубина дыхательных движений. Импульсы от хеморецепторов активируют пневмотаксический центр, в результате чего вдох чаще сменяется выдохом, т.е. увеличивается частота  дыхательных движений. Т.о. гиперкопния (увеличение концентрации СО2) всегда сопровождается гипервентиляцией лёгких.

Центральные хеморецепторы находятся на поверхности продолговатого мозга.  Они реагируют на рН ликвора. Если в ликворе возрастает концентрация ионов водорода, то импульсы от центральных хеморецепторов, также как и от периферических, активируют пневмотаксический центр. Но центральные хеморецепторы включаются в работу позже периферических.

 

2.Регуляция с  механорецепторов лёгких.

В стенках альвеол находятся рецепторы, которые реагируют на растяжение лёгочной ткани. Когда на вдохе лёгкие растягиваются, импульсы от этих рецепторов тормозят инспираторный отдел медуллярного дыхательного центра. В результате вдох прекращается и начинается выдох. Это инспираторно-тормозящий рефлекс Геринга-Брейгера. Он особенно значим при гипервентиляции лёгких. Т.о. это рефлекс предохраняет лёгочную ткань от перерастяжения.

 

3.Регуляция с  механорецепторов дыхательных путей.

В стенках трахеи и бронхов есть рецепторы, реагирующие на направление струи воздуха. Если воздух направляется снаружи внутрь (т.е. происходит вдох), импульсы от механорецепторов тормозят инспираторный отдел медуллярного дыхательного центра и вдох сменяется выдохом. Когда воздух направляется изнутри наружу, импульсы от механорецепторов возбуждают инспираторный отдел и выдох сменяется вдохом.

К механорецепторам, регулирующих дыхание с рецепторов дыхательных путей,  относят защитные рефлексы. (кашель, чихание). При раздражении механорецепторов инородным телом или слизью, сначала резко активируется инспираторный отдел медуллярного дыхательного центра (человек делает вдох), а затем резко активируется экспираторный отдел и одновременно происходит спазм голосовых связок. В результате давление в лёгких резко повышается и воздух с силой выбрасывается наружу. Поскольку это происходит при закрытой голосовой щели, кашель и чихание всегда сопровождаются звуком.