Пищеварительная система

2. Пищеварение в полости рта

Пищеварение начинается в  ротовой полости, где происходит механическая и химическая обработка  пищи. Механическая обработка заключается  в измельчении пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка. Химическая обработка происходит за счет ферментов, содержащихся в слюне.

В полость рта впадают  протоки трех пар крупных слюнных  желез: околоушных, подчелюстных, подъязычных  и множества мелких желез, находящихся  на поверхности языка и в слизистой  оболочке нёба и щек.

Околоушные железы и железы, расположенные на боковых поверхностях языка, — серозные (белковые). Их секрет содержит много воды, белка и солей. Железы, расположенные на корне языка, твердом и мягком нёбе, относятся  к слизистым слюнным железам, секрет которых содержит много муцина. Подчелюстные и подъязычные железы являются смешанными.

Состав  и свойства слюны

Слюна, находящаяся в ротовой  полости, является смешанной. Ее рН равна 6,8-7,4. У взрослого человека за сутки  образуется 0,5-2 л слюны. Она состоит  из 99% воды и 1% сухого остатка. Сухой  остаток представлен органическими  и неорганическими веществами. Среди  неорганических веществ — анионы хлоридов, бикарбонатов, сульфатов, фосфатов; катионы натрия, калия, кальция магния, а также микроэлементы: железо, медь, никель и др. Органические вещества слюны представлены в основном белками. Белковое слизистое вещество муцин  склеивает отдельные частицы  пищи и формирует пищевой комок.

Основными ферментами слюны  являются амилаза и мальтаза, которые  действуют только в слабощелочной  среде. Амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы (дисахарида). Мальтаза действует на мальтозу и  расщепляет ее до глюкозы. В слюне  в небольших количествах обнаружены также и другие ферменты: гидролазы, оксиредуктазы, трансферазы, протеазы, пептидазы, кислая и щелочная фосфатазы. В слюне содержится белковое вещество лизоцим (мурамидаза), обладающее бактерицидным  действием. Пища находится в полости  рта всего около 15 секунд, поэтому  здесь не происходит полного расщепления  крахмала. Но пищеварение в ротовой  полости имеет очень большое  значение, так как является пусковым механизмом для функционирования желудочно-кишечного  тракта и дальнейшего расщепления  пищи.

Функции слюны

• Пищеварительная функция — о ней было сказано выше.
• Экскреторная функция. В составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена, такие как мочевина, мочевая кислота, лекарственные вещества (хинин, стрихнин), а также вещества, поступившие в организм (соли ртути, свинца, алкоголь).
• Защитная функция. Слюна обладает бактерицидным действием благодаря содержанию лизоцима. Муцин способен нейтрализовать кислоты и щелочи. В слюне находится большое количество иммуноглобулинов, что защищает организм от патогенной микрофлоры. В слюне обнаружены вещества, относящиеся к системе свертывания крови: факторы свертывания крови, обеспечивающие местный гемостаз; вещества, препятствующие свертыванию крови и обладающие фибринолитической активностью; вещество, стабилизирующее фибрин. Слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания.
• Трофическая функция. Слюна является источником кальция, фосфора, цинка для формирования эмали зуба.

Регуляция слюноотделения

При поступлении пищи в  ротовую полость происходит раздражение  механо-, термо- и хеморецепторов слизистой  оболочки. Возбуждение от этих рецепторов по чувствительным волокнам язычного (ветвь тройничного нерва) и языкоглоточного  нервов, барабанной струны (ветвь лицевого нерва) и верхнегортанного нерва (ветвь  блуждающего нерва) поступает в  центр слюноотделения в продолговатом  мозге. От слюноотделительного центра по эфферентным волокнам возбуждение  доходит до слюнных желез и  железы начинают выделять слюну. Эфферентный  путь представлен парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатическая  иннервация слюнных желез осуществляется волокнами языкоглоточного нерва  и барабанной струны, симпатическая  иннервация — волокнами, отходящими от верхнего шейного симпатического узла. Тела преганглионарных нейронов находятся в боковых рогах  спинного мозга на уровне II-IV грудных  сегментов. Ацетилхолин, выделяющийся при раздражении парасимпатических  волокон, иннервирующих слюнные  железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Норадреналин, выделяющийся при  раздражении симпатических волокон, вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ. Такое же действие оказывает  адреналин. Субстанция Р стимулирует  секрецию слюны. СО2 усиливает слюнообразование. Болевые раздражения, отрицательные  эмоции, умственное напряжение тормозят секрецию слюны.

Слюноотделение осуществляется не только с помощью безусловных, но и условных рефлексов. Вид и  запах пищи, звуки, связанные с  приготовлением пищи, а также другие раздражители, если они раньше совпадали  с приемом пищи, разговор и воспоминание о пище вызывают условно-рефлекторное слюноотделение.

3. Пищеварение в желудке

Пища из ротовой полости  поступает в желудок, где она  подвергается дальнейшей химической и  механической обработке. Кроме того, желудок является пищевым депо. Механическая обработка пищи обеспечивается моторной деятельностью желудка, химическая осуществляется за счет ферментов желудочного  сока. Размельченные и химически  обработанные пищевые массы в  смеси с желудочным соком образуют жидкий или полужидкий химус.

Желудок выполняет следующие  функции:

• секреторную;
• моторную;
• всасывательную (эти функции будут описаны ниже);
• экскреторную (выделение мочевины, мочевой кислоты, креатинина, солей тяжелых металлов, йода, лекарственных веществ);
• инкреторную (образование гормонов гастрина и гистамина);
• гомеостатическую (регуляция рН);
• участие в гемопоэзе (выработка внутреннего фактора Касла).

Секреторная функция  желудка

Секреторная функция желудка  обеспечивается железами, находящимися в его слизистой оболочке, Различают три вида желез: кардиальные, фундальные (собственные железы желудка) и пиллорические (железы привратника). Железы состоят из главных, париетальных (обкладочных), добавочных клеток и мукоцитов. Главные клетки вырабатывают пепсиногены, париетальные — соляную кислоту, добавочные и мукоциты — мукоидный секрет. Фундальные железы содержат все три типа клеток. Поэтому в состав сока фундального отдела желудка входят ферменты и много соляной кислоты и именно этот сок играет ведущую роль в желудочном пищеварении.

Состав  желудочного сока и расщепление  пищи в желудке

У взрослого человека в  течение суток образуется и выделяется около 2-2,5 л желудочного сока. Желудочный сок имеет кислую реакцию (рН 1,5- 1,8). В его состав входят вода — 99% и  сухой остаток — 1%. Сухой остаток  представлен органическими и  неорганическими веществами. Главный  неорганический компонент желудочного  сока — соляная кислота, которая  находится в свободном и связанном  с протеинами состоянии. Соляная  кислота выполняет ряд функций:

• способствует денатурации и набуханию белков в желудке, что облегчает их последующее расщепление пепсинами;
• активирует пепсиногены и превращает их в пепсины;
• создает кислую среду, необходимую для действия ферментов желудочного сока;
• обеспечивает антибактериальное действие желудочного сока;
• способствует нормальной эвакуации пищи из желудка: открытию пилорического сфинктера со стороны желудка и закрытию со стороны 12-перстной кишки;
• возбуждает панкреатическую секрецию.

Кроме того, в желудочном соке содержатся следующие неорганические вещества: хлориды, бикарбонаты, сульфаты, фосфаты, натрий, калий, кальций, магний и др.

В состав органических веществ  входят протеолитические ферменты, главную  роль среди которых играют пепсины. Пепсины выделяются в неактивной форме в виде пепсиногенов. Под  влиянием соляной кислоты они  активируются. Оптимум протеазной активности находится при рН 1,5-2,0. Они расщепляют белки до альбумоз и пептонов. Гастриксин гидролизует белки при рН 3,2-3,5. Реннин (химозин) вызывает створаживание  молока в присутствии ионов кальция, так как переводит растворимый  белок казеиноген в нерастворимую  форму — казеин.

В желудочном соке имеются  также и непротеолитические ферменты. Желудочная липаза мало активна и  расщепляет только эмульгированные  жиры. В желудке продолжается гидролиз углеводов под влиянием ферментов  слюны. Это становится возможным  потому, что пищевой комок, попавший в желудок, пропитывается кислым желудочным соком постепенно, И в  это время во внутренних слоях  пищевого комка в щелочной среде  продолжается действие ферментов слюны.

В состав органических веществ  входит лизоцим, обеспечивающий бактерицидные  свойства желудочного сока. Желудочная слизь, содержащая муцин, защищает слизистую  оболочку желудка от механических и  химических раздражении и от самопереваривания. В желудке вырабатывается гастромукопротеид, или внутренний фактор Касла. Только при наличии внутреннего фактора  возможно образование комплекса  с витамином В12, участвующего в  эритропоэзе. В желудочном соке содержатся также аминокислоты, мочевина, мочевая  кислота.

Регуляция желудочной секреции

Железы желудка вне  процесса пищеварения выделяют только слизь и пилорический сок. Отделение  желудочного сока начинается при  виде, запахе пищи, поступлении ее в  ротовую полость. Процесс желудочного  сокоотделения можно разделить  на несколько фаз: сложно-рефлекторную (мозговую), желудочную и кишечную.

Сложно-рефлекторная (мозговая) фаза включает условно-рефлекторный и  безусловно-рефлекторный механизмы.

• Условно-рефлекторное отделение желудочного сока происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов (запах, вид пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, разговорами о пище). В результате синтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятельных раздражении в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий головного мозга повышается возбудимость нейронов пищеварительного бульбарного центра и создаются условия для запуска секреторной активности желудочных желез. Сок, выделяющийся при этом, И. П. Павлов назвал запальным, или аппетитным.
• Безусловно-рефлекторное желудочное сокоотделение начинается с момента попадания пищи в ротовую полость и связано с возбуждением рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода. Импульсы по афферентным волокнам язычного (V пара черепно-мозговых нервов), языкоглоточного (IX пара) и верхнего гортанного (X пара) нервов поступают в центр желудочного сокоотделения в продолговатом мозге. От центра импульсы по эфферентным волокнам блуждающего нерва передаются к железам желудка, что приводит к усилению секреции. Сок, выделяющийся в первую фазу желудочной секреции, обладает большой протеолитической активностью и имеет большое значение для пищеварения, так как благодаря ему желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи. Торможение секреции желудочного сока происходит за счет раздражения эфферентных симпатических волокон, идущих из центров спинного мозга.

Желудочная фаза секреции наступает с момента попадания  пищи в желудок. Эта фаза реализуется  за счет блуждающего нерва, внутриорганного  отдела нервной системы и гуморальных  факторов. Желудочная секреция в эту  фазу обусловлена раздражением пищей  рецепторов слизистой желудка, откуда импульсы передаются по афферентным  волокнам блуждающего нерва в  продолговатый мозг, а затем по эфферентным волокнам блуждающего  нерва поступают к секреторным  клеткам. Блуждающий нерв оказывает  свое влияние на желудочную секрецию несколькими путями: прямой контакт  с главными, обкладочными и добавочными  клетками желудочных желез (возбуждение  ацетилхолином М-холинорецепторов), через внутриорганную нервную систему  и через гуморальное звено, так  как волокна блуждающего нерва  иннервируют G-клетки пилорической части  желудка, которые продуцируют гастрин. Гастрин повышает активность главных, но в большей степени обкладочных  клеток. В то же время продукция  гастрина увеличивается под влиянием экстрактивных веществ мяса, овощей, продуктов переваривания белков, бомбезина. Снижение рН в антральном отделе желудка уменьшает высвобождение  гастрина. Под влиянием блуждающего  нерва повышается также секреция гистамина ЕС2-клетками желудка. Гистамин, взаимодействуя с Н2-гистаминовыми  рецепторами обкладочных клеток, повышает секрецию желудочного сока высокой кислотности с низким содержанием пепсинов. К числу химических веществ, способных оказывать непосредственное влияние на секрецию желез слизистой оболочки желудка, относятся экстрактивные вещества мяса, овощей, спирты, продукты расщепления белков (альбумозы и пептоны).

Кишечная фаза секреции начинается при переходе химуса из желудка в  кишечник. Химус воздействует на хемо-, осмо-, механорецепторы кишечника  и рефлекторно изменяет интенсивность  желудочной секреции. В зависимости  от степени гидролиза пищевых  веществ, в желудок поступают  сигналы, повышающие желудочную секрецию или, наоборот, тормозящие. Стимуляция осуществляется за счет местных и  центральных рефлексов и реализуется  через блуждающий нерв, внутриорганную нервную систему и гуморальные  факторы (выделение гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки). Эта фаза характеризуется длительным скрытым  периодом, большой продолжительностью. Кислотность желудочного сока в  этот период низкая. Торможение желудочной секреции происходит за счет выделения  секретина, ХЦК-ПЗ, которые угнетают секрецию соляной кислоты, но усиливают  секрецию пепсиногенов. Уменьшают продукцию  соляной кислоты также глюкагон, ЖИП, ВИП, нейротензин, соматостатин, серотонин, бульбогастрон, продукты гидролиза  жира.