Пищеварительная система

Пищеварение в толстых и тонких кишках

Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке

В тонкой кишке различают  два вида пищеварения: полостное  и пристеночное.

Полостное пищеварение происходит с помощью ферментов пищеварительных  секретов, поступающих в полость  тонкой кишки (поджелудочный сок, желчь, кишечный сок). В результате полостного пищеварения крупномолекулярные вещества (полимеры) гидролизуются в основном до стадии олигомеров. Дальнейший их гидролиз идет в зоне, прилегающей к слизистой  оболочке и непосредственно на ней.

Пристеночное пищеварение  в широком смысле происходит в  слое слизистых наложений, находящемся  над гликокаликсом, зоне гликокаликса и на поверхности микроворсинок. Слой слизистых наложений состоит  из слизи, продуцируемой слизистой  оболочкой тонкой кишки и слущивающегося кишечного эпителия. В этом слое находится много ферментов поджелудочной  железы и кишечного сока.

Питательные вещества, проходя  через слой слизи, подвергаются воздействию  этих ферментов. Гликокаликс адсорбирует  из полости тонкой кишки ферменты пищеварительных соков, которые  осуществляют промежуточные стадии гидролиза всех основных питательных  веществ. Продукты гидролиза поступают  на апикальные мембраны энтероцитов, в  которые встроены кишечные ферменты, осуществляющие собственное мембранное пищеварение, в результате которого образуются мономеры, способные всасываться. Благодаря близкому расположению встроенных в мембрану собственных кишечных ферментов и транспортных систем, обеспечивающих всасывание, создаются условия для сопряжения процессов конечного гидролиза питательных веществ и начала их всасывания.

Для мембранного пищеварения  характерна следующая зависимость: секреторная активность эпителиоцитов  убывает от крипты к вершине кишечной ворсинки. В верхней части ворсинки идет в основном гидролиз дипептидов, у основания — дисахаридов. Пристеночное пищеварение зависит от ферментного  состава мембран энтероцитов, сорбционных  свойств мембраны, моторики тонкой кишки, от интенсивности полостного пищеварения, диеты. На мембранное пищеварение  оказывают влияние гормоны надпочечников (синтез и транслокация ферментов).

Пищеварение в  толстой кишке

Из тонкой кишки химус  через илеоцекальный сфинктер (баугиниеву заслонку) переходит в толстую  кишку. Роль толстой кишки в процессе переваривания пищи небольшая, так  как пища почти полностью переваривается и всасывается в тонкой кишке, за исключением растительной клетчатки. В толстой кишке происходят концентрирование химуса путем всасывания воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника. Здесь также происходит всасывание электролитов, водорастворимых витаминов, жирных кислот, углеводов.

Секреторная функция  толстой кишки

Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое  количество сока (рН 8,5-9,0), который содержит в основном слизь, отторгнутые эпителиальные  клетки и небольшое количество ферментов (пептидазы, липаза, амилаза, щелочная фосфатаза, катепсин, нуклеаза) со значительно  меньшей активностью, чем в тонкой кишке. Однако при нарушении пищеварения  вышележащих отделов пищеварительного тракта толстая кишка способна их компенсировать путем значительного  повышения секреторной активности. Регуляция сокоотделения в толстой  кишке обеспечивается местными механизмами. Механическое раздражение слизистой  оболочки кишечника усиливает секрецию в 8-10 раз.

Моторная функция  тонкой кишки

За счет двигательной активности наружных продольных и внутренних (кольцевых) мышц тонкой кишки происходит перемешивание  химуса с соком поджелудочной  железы и кишечным соком и продвижение  химуса по тонкой кишке. В тонкой кишке  различают несколько видов движений: ритмическая сегментация, маятникообразные, перистальтические, тонические сокращения. Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц. В  результате этих сокращений образуются поперечные перехваты, которые делят  кишку (и пищевую кашицу) на небольшие  сегменты, что способствует лучшему  растиранию химуса и перемешиванию  его с пищеварительными соками.

Маятникообразные движения обусловлены сокращением кольцевых  и продольных мышц кишечника. В результате последовательных сокращений кольцевых  и продольных мышц отрезок кишки  то укорачивается и расширяется, то удлиняется и суживается. Это  приводит к перемещению химуса то в одну, то в другую сторону, наподобие  маятника, что способствует тщательному  перемешиванию химуса с пищеварительными соками.

Перистальтические движения обусловлены согласованными сокращениями продольного и циркулярного слоев  мышц. За счет сокращения кольцевых  мышц верхнего отрезка кишки происходит выдавливание химуса в одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок. Перистальтические  движения обеспечивают продвижение  химуса по кишечнику. Все сокращения происходят на фоне общего тонуса стенок кишки. Отсутствие тонуса мышц (атония) при парезах делает невозможным любой вид сокращений. Кроме того, в течение всего процесса пищеварения наблюдается постоянное сокращение и расслабление ворсинок кишки, что обеспечивает соприкосновение их с новыми порциями химуса, улучшает всасывание и отток лимфы.

Моторная функция толстой  кишки

 Моторная функция толстой кишки обеспечивает резервную функцию, т.е. накопление кишечного содержимого и периодическое удаление каловых масс из кишечника. Кроме того, моторная активность кишки способствует всасыванию воды. В толстой кишке наблюдаются следующие виды сокращений: перистальтические, антиперистальтические, пропульсивные, маятникообразные, ритмическая сегментация. Наружный продольный слой мышц располагается в виде полос и находится в постоянном тонусе. Сокращения отдельных участков циркулярного мышечного слоя образуют складки и вздутия (гаустры). Обычно волны гаустрации медленно проходят по толстой кишке. Три-четыре раза в сутки возникает сильная пропульсивная перистальтика, которая продвигает содержимое кишки в дистальном направлении.

Общие представления о механизмах всасывания в различных отделах пищеварительного тракта

Всасывание

В полости рта всасывание незначительное, так как пища там  не задерживается, но некоторые вещества, например, цианистый калий, а также  лекарственные препараты (эфирные  масла, валидол, нитроглицерин и  др.) всасываются в ротовой полости  и очень быстро попадают в кровеносную  систему, минуя кишечник и печень. Это находит применение как способ введения лекарственных веществ.

В желудке всасываются  некоторые аминокислоты, немного  глюкозы, воды с растворенными в  ней минеральными солями и довольно существенно всасывание алкоголя.

Тонкий кишечник. Основное всасывание продуктов гидролиза  белков, жиров и углеводов происходит в тонком кишечнике. Белки всасываются  в виде аминокислот, углеводы — в  виде моносахаридов, жиры — в виде глицерина и жирных кислот. Всасыванию нерастворимых в воде жирных кислот помогают водорастворимые соли желчных  кислот.

Толстый кишечник. Всасывание питательных веществ в толстой  кишке незначительно, там всасывается  много воды, что необходимо для  формирования кала, в небольшом количестве глюкоза, аминокислоты, хлориды, минеральные  соли, жирные кислоты и жирорастворимые  витамины A, D, Е, К. Вещества из прямой кишки  всасываются так же, как и из ротовой полости, т.е. непосредственно  в кровь, минуя портальную кровеносную  систему. На этом основано действие так  называемых питательных клизм.

Что касается других отделов  желудочно-кишечного тракта (желудка, тонкого и толстого кишечника), то всосавшиеся в них вещества вначале  поступают по портальным венам в  печень, а затем в общий кровоток. Лимфоотток от кишечника осуществляется по кишечным лимфатическим сосудам  в млечную цистерну.

Наличие клапанов в лимфатических  сосудах препятствует возврату лимфы  в сосуды, которая по грудному протоку  поступает в верхнюю полую  вену.

Всасывание зависит от величины всасывательной поверхности. Особенно она велика в тонкой кишке  и создается за счет складок, ворсинок и микроворсинок. Так, на 1 мм2 слизистой  оболочки кишки приходится 30 — 40 ворсинок, а на каждый энтероцит — 1700 — 4000 микроворсинок. Каждая ворсинка — это  микроорган, содержащий мышечные сократительные элементы, кровеносный и лимфатический  микрососуды и нервное окончание.

Микроворсинки покрыты слоем  гликоколикса, состоящего из мукополисахаридных нитей, связанных между собой  кальциевыми мостиками, и образующего  слой толщиной 0,1 мкм. Это молекулярное сито или сеть, которая благодаря  отрицательному заряду и гидрофильности пропускает к мембране микроворсинок  низкомолекулярные вещества и препятствует переходу через нее высокомолекулярных веществ и ксенобиотиков. Гликокаликс  вместе с покрывающей кишечный эпителий слизью адсорбирует из полости кишки  гидролитические ферменты, необходимые  для полостного гидролиза питательных  веществ, которые затем транспортируются на мембрану микроворсинок.

Большую роль во всасывании играют сокращения ворсинок, которые  натощак сокращаются слабо, а  при наличии в кишке химуса — до 6 сокращений в 1 минуту. В регуляции  сокращения ворсинок принимает участие  интрамуральная нервная система (подслизистое, мейснеровское сплетение). Экстрактивные вещества пищи, глюкоза, пептиды, некоторые аминокислоты усиливают сокращения ворсинок. Кислое содержимое желудка способствует образованию в тонкой кишке специального гормона — вилликинина, стимулирующего через кровоток сокращения ворсинок.

Механизмы всасывания

Для всасывания микромолекул — продуктов гидролиза питательных  веществ, электролитов, лекарственных  препаратов используются несколько  видов транспортных механизмов.

• Пассивный транспорт, включающий в себя диффузию, фильтрацию и осмос.
• Облегченная диффузия.
• Активный транспорт.

Диффузия основана на градиенте концентрации веществ в полости кишечника, в крови или лимфе. Путем диффузии через слизистую оболочку кишечника переносятся вода, аскорбиновая кислота, пиридоксин, рибофлавин и многие лекарственные препараты.

Фильтрация основана на градиенте  гидростатического давления. Так, повышение  внутрикишечного давления до 8-10 мм рт.ст. увеличивает в 2 раза скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли. Способствует всасыванию увеличение моторики кишечника.

Осмос. Переходу веществ через полупроницаемую мембрану энтероцитов помогают осмотические силы. Если в желудочно-кишечный тракт ввести гипертонический раствор какой-либо соли (поваренной, английской и т.д.), то по законам осмоса жидкость из крови и окружающих тканей, т.е. из изотонической среды, будет всасываться в сторону гипертонического раствора, т.е. в кишечник, и оказывать очищающее действие. На этом основано действие солевых слабительных. По осмотическому градиенту всасываются вода, электролиты.

Облегченная диффузия осуществляется также по градиенту концентрации веществ, но с помощью особых мембранных переносчиков, без затраты энергии  и быстрее, чем простая диффузия. Так, с помощью облегченной диффузии переносится фруктоза.

Активный  транспорт осуществляется против электрохимического градиента даже при низкой концентрации этого вещества в просвете кишечника, при участии переносчика и требует затраты энергии. В качестве переносчика — транспортера чаще всего используется Na+, с помощью которого всасываются такие вещества, как глюкоза, галактоза, свободные аминокислоты, соли желчных кислот, билирубин, некоторые ди- и трипептиды. Путем активного транспорта всасываются также витамин В12, ионы кальция. Активный транспорт крайне специфичен и может угнетаться веществами, имеющими химическое сходство с субстратом. Тормозится активный транспорт при низкой температуре и недостатке кислорода. На процесс всасывания влияет рН среды. Оптимальная рН для всасывания — нейтральная.

Многие вещества могут  всасываться при участии как  активного, так и пассивного транспорта. Все зависит от концентрации вещества. При низкой концентрации преобладает  активный транспорт, а при высокой  — пассивный. Некоторые высокомолекулярные вещества транспортируются путем эндоцитоза (пиноцитоза и фагоцитоза). Этот механизм заключается в том, что мембрана энтероцита окружает всасываемое вещество с образованием пузырька, который  погружается в цитоплазму, а затем  переходит к базальной поверхности  клетки, где заключенное в пузырек  вещество выбрасывается из энтероцита. Этот вид транспорта имеет значение при переносе у новорожденного белков, иммуноглобулинов, витаминов, ферментов  грудного молока. Некоторые вещества, например, вода, электролиты, антитела, аллергены могут проходить через  межклеточные пространства. Такой вид  транспорта называется персорбцией.

  Физиологические механизмы состояния голода и жажды

Голод - наиболее древнее  ощущение, возникающее при отсутствии пищи и заключающееся в возникновении  пищедобывательного поведения. 
Субъективные признаки голода: сосущие ощущения в эпигастральной области; слабость, головная боль, тошнота, раздражительность. 
Объективные признаки: голодовые сокращения желудка; пищедобывающее поведение. 
Голод возникает за счет возбуждения латеральных ядер гипоталамуса по принципу безусловного рефлекса. При удалении КГМ исчезают субъективные ощущения, а объективные признаки остаются. 
Существуют две теории, объясняющие возбуждение латеральных ядер гипоталамуса. 
Периферическая теория - первичным при возникновении чувства голода является сокращение пустого желудка. От его рецепторов импульсы идут по волокнам n.vagus в продолговатый мозг, затем в гипоталамус. 
Теория голодной крови - 1929 г. - Чукичев - брал кровь голодной собаки и вводил ее сытой собаке, что вызывало активацию пищедобывающего поведения у сытого животного. "Голодная" кровь - характерно снижение уровня питательных веществ (глюкозы, общего белка, липидов) и уменьшение теплообразования. При снижении уровня питательных веществ возбуждение латеральных ядер происходит двумя путями: 
рефлекторный путь - возбуждаются рецепторы сосудов и от них импульсы идут в гипоталамус; гуморальный путь - кровь с низким содержанием омывает гипоталамус и возбуждает центр голода. Латеральные ядра находятся в реципрокнаом взаимоотношении с вентромедиальными ядрами, таким образом, если возбуждается центр голода - тормозится центр насыщения.