Биоморфология семейства Грушанковые

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Орловский государственный университет»

 

Кафедра ботаники,физиологии и биохимии растений

 

Студентка 5 курса очного отделения

Вишникина Александра Александровна

 

 

 

Выпускная квалификационная работа

Специальность: 020201 Биология

Квалификация – Биолог

Научный руководитель:

                   Д.б.н.,проф.

Державина Нина Михайловна                                               (подпись)

Заведующий кафедрой:

 

Пузина Тамара Ивановна                                                       (подпись)

 

Оценка ГАК

 

                                                Орел-2014

 

 

 

 

 

 

                                          Содержание

Введение

Литературный обзор

Глава 1.Общая характеристика семейства Руrolaceae

             1.1.Географическое распределение

               1.2. Эколого-ценотическая характеристика

               1.3. Морфологическое описание

               1.4. Практическое значение

Глава 2.

Глава 3.

Глава 4.

Выводы

Литература

Приложение

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                              Введение

Актуальность темы. Представители подсемейства Pyroloideae Feps. (грушанковые) семейства Ericaceae Jus. – лекарственные растения, широко используемые в народной и официальной медицине различных стран мира (Штрётер, 1975). Уже более 200 лет они привлекают внимание многих специалистов: морфологов, микологов, физиологов и таксономистов (de Jussier, 1789; Holm, 1898; Haber, 1987; Camp, 1940; Шилова, 1960; Терёхин, 1962; Катомина, 1996, 1999; Бобров, 2004, 2009; и др.). Это связано, прежде всего, с их специфичностью: все представители подсемейства Pyroloideae – вечнозеленые таежные реликтовые растения (Толмачев, 1951). Они унаследованы тайгой от вечнозеленых лесов, существовавших на севере в отдаленном прошлом (Крылов, 1898). Грушанковые питаются микотрофно отмершими деревянистыми частями растений (Колищук, 1968) и являются одним из наиболее благоприятных объектов изучения влияния паразитизма на эволюцию морфогенеза высшего растения (Терёхин, 1965). Поэтому представители подсем. Pyroloideae представляют собой особый интерес для ученых, занимающихся изучением экологии и эволюции мико-гетеротрофов. По мнению Ю.А. Боброва и О.В. Колчановой (2008), следует обратить внимание на растения с уклоняющимся типом питания.

   В настоящее время в литературе имеются обширные материалы по биоморфологии Orthilia secunda (L.) House (ортилия однобокая), Chimaphila umbellate (L.) W. Barton (зимолюбка зонтичная), P. Chlorantha Sw. (грушанка зелёноцветковая), Pyrola rotundifolia L.(грушанка круглолистная), P. media Sw. (грушанка средняя), P. minor L. (грушанка малая), и Moneses uniflora (L.) A. Gray (одноцветка крупноцветковая) (Серебряков, 1952; Каверзнева, 1955, 1959; Шилова, 1960; Хохряков, 1961; Багдасарова, Вахрамеева, 1990; Багдасарова, 1990, 1993; Катомина, 1996; Бобров, 2004, 2009; и др.) Все авторы отмечают для большинства видов полиморфизм и поливариантность жизненных форм в разных условиях обитания. Исследования микоризы в основном проводились на начальных этапах развития – прорастание семян (Christoph, 1921; Luck, 1940; Lihnell, 1942; Терёхин, 1962). Описание грибных чехлов встречаются у Л.В. Крюгера (1961), И.А. Селиванова (1973, 1975). Особое внимание в последние годы уделяется смене типа питания (Tedersoo et all, 2007; Zimmer et all, 2007; Hynson, Preiss, 2009). Однако подходы к анализу разнообразия структурной организации растений на уровне, объединяющем клеточную, тканевую и органную системы, разрабатывались крайне неравномерно (Таршис, 2005).

   Такое разнообразие видов, форм, биологических особенностей и обуславливет интерес к подсемейству Pyroloideae.

   Цель работы. Выявить биологические особенности представителей подсемейства Pyroloideae в Орловской области.

   Задачи.

1. Изучить структурные  особенности видов.

2. Провести анализ биоморфологических  особенностей.

3. Составление электронной базы данных подсемейства Pyroloideae в            Орловской области ( по материалу гербария им. Хитрово OHHI)

4. Онтоморфогенез Chimaphila umbellate, Orthilia secunda, Moneses uniflora.

   Научная новизна. Впервые изучено строение побегов и побеговых систем,онтоморфогенез 3 модельных видов. Изучение гербария им. Хитрово и создание электронной базы данных подсемейства Pyroloideae. Охарактеризованы жизненные формы семейства с позиций современной биоморфологии.

   Практическая значимость. Полученные результаты исследования являются важным вкладом в разработку комплексных программ по сохранению биоразнообразия и поддержания целостности экосистем региона. Результаты уже были использованы для издания региональных сводок по биологии видов, в эколого-образовательном процессе и в экскурсионной деятельности.

   Апробация работы. Результаты исследования были представлены на итоговой научной студенческой конференции в «Неделю науки – 2014».

   Структура и объем работы. Выпускная квалификационная работа состоит из введения, глав, выводов, списка литературы, приложения и изложена на. Список литературы содержит наименований. Работа включает

 

  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                     

                                       Литературный обзор                                   

             Глава 1.Общая характеристика семейства Pyrolaceae

                              1.1.Географическое распределение

 

   Семейство Pyrolaceae обладает циркумполярным бореальным ареалом, виды которого распространены в основном в умеренных и умеренно-холодных областях северного полушария.

   На территории  Европы виды семейства Грушанковые  встречаются от Исландии, Британских островов, Дании, Скандинавии (где доходят до 71° северной широты) и Кольского полуострова на севере до Португалии, Испании, Сицилии, Италии, Балканского полуострова, Карпат, гор Крыма и Кавказа на юге (Hulten, 1950; Каплуновский, 1964; Теве, 1964; Guzikowa, 1971; Kfisa, 1972; Stevanovic, 1972; Багдасарова с соавт., 1983; Чукавина, 1984; Nordal, Wischmann, 1989; Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990;

Багдасарова, 1993; Дьячкова, Бакапин, 1996).

В Азии они встречаются от Малой Азии и Урала на западе до Тихоокеанского побережья на востоке, включая горы Средней Азии и Казахстана, Монголию, Китай, Японию, Курильские острова, Сахалин, Камчатку, Командорские и Алеутские острова (Andres, 1914; Grevillius, Kirchner, 1923; Hegi, 1927; Буш, 1952; Толмачёв, 1954; Васильев, 1957; Теве, 1964; Толмачёв, 1974; Нечаев, 1976, 1978; Скворцов, 1981; Чукавина, 1984; Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990). На севере Азии граница распространения Pyrolaceae проходит по лесной зоне Западной и Восточной Сибири (по Енисею до 71° северной широты) до Чукотки; на юге по высокогорьям

они заходят в Гималаи, Тибет и Индию (Багдасарова с соавт., 1983; Чукавина, 1974; Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990).

В Северной Америке растения семейства Грушанковые распространены от Аляски до Лабрадора, Ньюфаундленда и Гренландии на севере до гор Калифорнии, Колорадо, Миннесоты, Новой Англии, Нью-Йорка на юге, встречаясь также и в Мексике (Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990).

   Pyrolaceae - достаточно древнее семейство, что, по мнению А. И. Толмачёва (1974), подтверждается абсолютным сходством различных популяций видов, обитающих в Палеоарктике и в Неоарктике. Поскольку растения семейства распространены, в основном, в таёжной зоне, расселились они, очевидно, в то время, когда область современного Берингова моря была покрыта хвойными лесами. Виды должны были возникнуть раньше обезлесения этой территории, что, вероятно, произошло на рубеже между плиоценом и плейстоценом (Толмачёв, 1974).

   Центр видового разнообразия семейства находится на территории Восточноазиатской флористической области Голарктического флористического царства (по районированию A. J1. Тахтаджяна, 1978), где встречаются наиболее разнообразные формы. На этой территории нами по литературным данным (Буш, 1952; Тахтаджян, 1978; Мазная, Белова, 1986) выявлены представители четырнадцати видов.

   В России и республиках бывшего СССР отмечены не менее двадцати четырёх видов из семейства Pyrolaceae (Буш, 1952; Мазная, Белова, 1986). В пределах Кировской области - Chimaphila umbellala, Orthilia secunda, Pyrola minor, P. media, P. chlorantha, P. rotundifolia и Moneses uniflora (Определитель растений Кировской области, 1975).

   На территории  соседних административных образований  в целом распространены те же виды, что и в Кировской области. Однако по Республике Коми проходит северная граница ареала Chimaphila umbellata, а остальные виды находятся в крайне северной части своих ареалов. Кроме того, из-за различной трактовки объёма таких видов, как Orthilia secunda и Pyrola rotundifolia на территориях, включающих в свой состав тундру или Урал (таких, как Республика Коми и Пермская область), выделяются О. obtusata и /’. grandiflora.

 

 

 

                      1.2.Эколого-ценотическая характеристика.

 

   Географическое распространение  грушанковых основано на их  широкой экологической валентности.

   По отношению к  влажности все виды семейства  Грушанковые - мезо- фиты. При этом Pyrola media и Moneses uniflora являются индикаторами достаточно влажных мест обитания, a Chimaphila umbellata и P. chlorantha- сухих (Багдасарова с соавт., 1983, Багдасарова, 1990).

  Pyrolaceae произрастают при различной освещённости - от глубокой тени до открытых мест (Luck, 1940). Чаще всего они встречаются в затенённых местах с относительной освещённостью не более 10%, a Moneses uniflora обитает даже там, где затенение оказывается чрезмерным для типичных таёжных растений (Толмачёв, 1954).

   Большинство грушанковых  произрастает на бедных оподзоленных  почвах. Многие европейские виды  являются индикаторами почв, бедных  минеральным азотом (Штина, 1996). При этом все виды требовательны к содержанию гумуса. Часто растения поселяются около гниющих стволов деревьев.

   Почвы в местах  произрастания этих растений  различны по механическому составу, но всегда должны быть хорошо аэрируемыми. Обычны для грушанковых слабокислые почвы, но они могут расти и на нейтральных, и на слабощелочных (Вальтер, 1982). При этом Pyrola chlorantha - индикатор почв, богатых основаниями, а P. minor - кислых почв.

   На ранних стадиях  развития цветки растений семейства  Грушанковые могут опыляться насекомыми: шмелями, мухами, жуками клопами и бабочками. Цветки Orthilia опыляются воздушными течениями (Кожевников, 1981).

   На случай, если  перекрёстное опыление не произошло, все виды имеют специальные приспособления для автогамии: в пыльниках есть апикальные поры, через которые в поникших цветках пыльца высыпается на рыльце пестика (Пономарёв, Верещагина, 1973).

   Образовавшиеся семена  распространяются токами воздуха (Кожевников, 1981).

   Для представителей  семейства характерна эндотрофная, реже эндотрофная микориза. Большинство  микосимбионтов относятся к базидиальным грибам Степень зависимости от микосимбионта различна у разных видов семейства. Так, она меньше у видов родов Chimaphila и Pyrola, а также у Orthilia secunda и больше у Moneses uniflora: проростки видов первых трёх родов хорошо развиваются на искусственной питательной среде в отсутствие грибов, одноцветки – слабо.

 

 

    

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                1.3. Морфологическое описание.

 

    По имеющимся  в литературе данным(Скворцов, 1981; Багдасарова с соавт., 1983; Чукавина, 1984; Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990; Багдасарова, 1993; и др.) и нашим собственным наблюдениям, морфологическая характеристика представителей семейства Pyrolaceae выглядит следующим образом.

   Pyrolaceae - цветковые двудольные растения.

Корневая система составлена придаточными стеблеродными корнями. V одних видов корни ветвятся (до 3-го порядка у растений из рода Chimaphila, до 2-го порядка у большинства видов рода Pyrola), у Orthilia secunda корни обычно не ветвятся. Корни отходят от узлов подземных частей побегов. 

Moneses uniflora корней не имеет.

   Побеги представлены  двумя видами: почвенно-воздушными  и воздушными. Почвенно-воздушные побеги - восходящие; воздушные в основании отходят под углом от материнского побега вверх, затем нарастают вертикально. Форма сечения стеблей— округлая, они тонкоребристые, иногда  скрученные. После отмирания надземных частей почвенно-воздушных побегов подземные части их образуют длинное гипогеогенное симподиально наростающее корневище.

  Листья простые черешковые без прилистников, иногда почти сидячие к (Chimaphila umbellata) кожистые голые; живут обычно 2-4 года. Форма листовой пластинки овальная, реже округлая (виды рода Pyrola и Moneses uniflord),обратноланцетная (Chimaphila umbellata) или яйцевидная (остальные виды рода Chimaphila и Orthilia secunda). По краю листья городчатые, цельнокрайние, остропильчатые. У некоторых растений (в типе у Pyrola aphylla Sm.1, иногда у P. picta Sm., P. dentata, P. uliginosa Torr., P. americana, P. asa- rifolia Michx., P. minor, P. subaphylla, P. chlorantha и Orthilia secunda) листья могут быть редуцированы до чешуй (Терёхин, 1977).