Биоморфология семейства Грушанковые

Подобные почвенно-воздушные побеги состоят обычно из одного плагиотропного годичного побега с клиноапогеотропной терминальной частью,нескольких (до 5-6) вегетативных и (иногда) одного вегетативно-генеративного элементарного побегов.

 

 

 

 

 

 

Рис. Строение побегов Chimaphila umbellate в начале фазы протосомно-побегового растения.Условные обозначения: 1-побеги;2-нити протосомы;

 

Рис.Строение почвенно-воздушных побегов Chimaphila umbellate в фазе протосомно-побегового растения. Условные обозначения: а-новые почвенные побеги;б-нити протосом;

 

   Подобные почвенно-воздушные побеги нередко ветвятся в надземной части до второго порядка с образованием воздушных побегов из спящих пазушных почек листьев как срединной, так и низовой формации. Боковые побеги появляются после цветения материнского побега или отмирания его апикальной меристемы.

   Воздушные побеги состоят из нескольких (редко больше 2-3) вегетативных элементарных побегов. Все воздушные побеги - гетерогенные изотропные вегетативные.

   В результате ветвления в надземной части формируется парциальный куст. Он развивается в течение 8-12 лет, а затем постепенно отмирает. Подземная часть материнского побега при этом входит в состав корневища.

   Растения в этой фазе способны к партикуляции, при этом обычно разрушаются нити протосомной части.Она может быть вызвана или внешними причинами (при этом она травматическая), или внутренними- воздействием формирующихся почвенно-воздушных побегов.

   Таким образом, во второй фазе онтоморфогенеза растения Chimaphila umbellata состоят из протосомной части и побеговой системы, представленной отдельными почвенными, почвенно-воздушными и воздушными вегетативными побегами, а также немногими парциальными кустами. Растения находятся в прегенеративном (обычно) или (реже) в генеративном периоде;в последнем случае - в молодом генеративном возрастном состоянии.

III.Фаза протосомно-корневищного растения.

   Эта фаза начинается с образования первого корневища и продолжается до полного отмирания протосомной части. Корневище формируется из резидов почвенно-воздушных побегов, входящих в состав скелетной оси растения.

   Трофическая роль протосомной части в этой фазе незначительна.

   Побеговая система, начавшая ветвиться на предыдущей стадии онтоморфогенеза, приобретает вид сильно разветвлённой структуры. Нарастание её осей в основном центробежное, радиальное.

 

                                                             Рис.Начало развития парциального куста

                                                             Chimaphila umbellate в фазе протосомно-побегового    

                                                              растения.Условные обозначения: а-новые почвен-

                                                              ные побеги;б-нити протосомы.

 

   На этом этапе развития растения способны к партикуляции; при этом разрушается наиболее старая часть побеговой системы, отходящая от остатков протосомы. После партикуляции остатки протосомной части и самых первых побегов быстро отмирают.

Таким образом, в третьей фазе онтоморфогенеза растения состоят из протосомной части и побеговой системы, играющей доминирующую роль. Роль протосомной части минимальна. Растения находятся в генеративном; наиболее часто - в молодом генеративном возрастном состоянии.

IV. Фаза корневищного растения начинается с момента полного отмирания протосомной части и заканчивается смертью последнего из клонистов. Наиболее часто Chimaphila umbellata при этом растут в виде клона. Особи в этой фазе находятся в генеративном и постгенеративном периодах развития.

   Строение побегов, парциальных кустов и целых зрелых генеративных особей описано в разделе, посвящённом побегообразованию Chimaphila umbellata.

   По мере старения особи ветвление постепенно прекращается. Дольше оно продолжается в подземной части растения. Целостное растение по-прежнему состоит из двух частей - подземной (системы корневищ, почвенных и подземных частей почвенно-воздушных побегов) и надземной (отдельных почвенно-воздушных побегов, в том числе с неполным циклом развития, и немногих парциальных кустов).

   Растения в старом генеративном возрастном состоянии часто встреча- х'и I па расстоянии нескольких метров друг от друга. При этом они сближены полое старой подземной частью, в то время как сохраняющие надземные побеги более молодые части побеговой системы находятся на наибольшем

растоянии друг от друга.

   Таким образом, в последней фазе онтоморфогенеза растение состоит из одной побеговой системы, протосомная часть отсутствует. Трофические и поисковые функции выполняет побеговая система. Растения находятся в генеративном и постгенеративном периодах развития.

   В целом, онтогенез растения можно отнести к Д-типу (терм.: Жукова,1995)- онтогенез семенной особи краток,полный онтогенез осуществляется в ряду особей вегетативного происхождения. Учитывая глубокое омоложение особей, особенно происходящее в последней фазе онтоморфогенеза, можно предположить,что Chimaphila umbellata потенциально бессмертна.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  Побегообразование и онтоморфогенез Orthilia secunda (L.) House

 

 

   Orthilia secunda - длиннокорневищный вечнозелёный явнополицентрический кустарничек со среднерозеточными побегами и полной ранней специализиронной партикуляцией. Наибольшее значение в её побеговой системе имеют почвенно-воздушные и воздушные монокарпические побеги.

   Почвенно-воздушный монокарпический побег развивается из почек последних метамеров подземной части предыдущего почвенно-воздушного побега.

   Подземная часть почвенно-воздушного побега у зрелых генеративных растений состоит обычно из 1-2 плагиотропных годичных побегов. Последний из них часто заканчивается клиноапогеотропной частью. Иногда плагиотропный годичный побег оканчивается клиногеотропной частью, погружающейся примерно на 20 см в почву, а клиноапогеотропная часть входитв состав следующего за ним элементарного побега. Верхушечная почка заглубляется во второй половине лета.

  Плагиотропные годичные побеги подземной части составлены элементарными метамерами. Каждый из метамеров - узел с видоизменённым листом в виде тонкой плёнчатой чешуи, пазушной почкой и нижележащее междоузлие. Размер междоузлия различен в пределах одного и того же побега: обычная его длина - 1,5-2,5 см, но встречаются междоузлия длиной от 0,2 до 6,2 см. Закономерности в распределении удлинённых и укороченных метамеров в подземной части у Orthilia secunda, как и у Chimaphila umbellata, не обнаружено.

   На следующий год, но нередко и позже, после формирования побега в узле каждого метамера образуются придаточные корни, обычно не ветвящиеся. Они отсутствуют на старых частях побегов и на резидах корневищ.

   Таким образом, первая внепочечная фаза развития почвенно-воздушного монокарпического побега - это фаза геофильного побега, в пределах которой выделяются следующие подфазы:

а) подфаза плагиотропно-клиногеотропного побега, которая продолжается один вегетационный период;

б) подфаза клиноапогеотропного побега, также длящаяся в течение одного вегетационного периода.

   Иногда две эти подфазы предваряются нодфазой плагиотропного побега или она замещает подфазу плагиотропно-клиногеотропного побега. Длится эта подфаза, по-видимому, также один вегетационный период. В целом, фаза геофильного побега продолжается обычно два (редко три) года.

   Надземная часть образована несколькими вегетативными и одним вегетативно-генеративным элементарными побегами. Они нарастают вертикально вверх, но вегетативные часто полегают основанием.В разных местообитаниях число вегетативных побегов различно, но наиболее часто надземная часть почвенно-воздушного побега состоит из 2-3 таких вегетативных элементарных побегов.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. Строение надземной части монокарпического побега Orthilia secunda.

Условные обозначения: А-вегетативный элементарный побег;

 Б,В-генеративный элементарный побег.

                                                

   Вегетативный элементарный побег состоит из элементарных метамеров с удлинёнными и укороченными междоузлиями, обычно по 4-5 каждого типа. В основании побега располагаются метамеры с удлинёнными междоузлиями, вслед за ними - с укороченными. Как и у Chimaphila umbellata вегетативный элементарный побег является верхнерозеточным.

   Метамер удлинённой части вегетативного побега представлен узлом с зелёной более года сохраняющейся на побеге ланцетной чешуёй обычной длиной 5 мм, пазушной почкой и нижележащим междоузлием дайной около 1 см. Самый верхний удлинённый мегамер часто несёт в узле лист срединной формации.

   Метамер укороченной части вегетативного побега - это узел с черешковым листом срединой формации длиной 4-6 см и пазушной почкой и нижележащее междоузлие длиной 3-4 мм. Иногда междоузлия несущих листья срединной формации метамеров могут быть настолько развитыми, что листья кажутся расставленными по побегу.

   Оба типа метамеров несут чешуи, структурно не отличающиеся от чешуй вегетативных побегов.

   Соцветие Orthilia secunda - открытая многоцветковая брактеозная односторонняя кисть,малое число цветков (4-10).У типичной формы также встречается обеднённая кисть, цветки в которой не развиваются в разных частях соцветия: основании, середине и верхушке; при этом в пазухах прицветников остаются цветочные почки.

   В некоторых случаях в результате развития пазушных почек вегетативно-генеративного или самого верхнего вегетативного побега одновременно с цветением материнского побега формируется сложное соцветие. При этом пазушные почки метамеров, несущих чешуи или листья срединной формации, развёртываются в простые брактеозные кисти; эти боковые побеги являются силлептическими. В результате формируются соцветия двух типов: открытая двойная фрондозиая кисть на базе двух годичных побегов или открытая двойная брактеозная кисть на базе одного годичного побега.

   В целом, в развитии почвенно-воздушного побега выделены следующие фазы:

а) фаза почки, длящаяся обычно 3-4 года;

б) фаза геофильного побега, в которой побег находится 2-3 года (с двумя, редко тремя подфазами);

в) фаза вегетативного ассимилирующего побега, продолжающаяся обычно 2-3 года;

г) фаза вегетативно-генеративного побега; она длится один год.

   В строении почвенно-воздушного монокарпического побега зрелых генеративных особей Orthilia secunda по аналогии с монокарпическими побегами трав выделены следующие структурно-функциональные зоны:

а) нижняя зона торможения;

б)зона «возобновления»;

в) вегетативно-генеративная зона.

   Таким образом, почвенно-воздушный монокарпический побег Orthilia secunda зрелых генеративных растений- полициклический гетерогенный анизотропный среднерозеточный: в начале побега находится удлинённая часть, за ней следует укороченная, разделённая метамерами с удлинёнными междоузлиями на несколько участков, и завершается побег удлинённой цветоносной частью. Иногда укороченная часть в составе побега отсутствует и тогда весь побег удлинённый.

   Воздушный монокарпический побег развивается из почек надземных элементарных побегов почвенно-воздушного побега и воздушных побегов предыдущего порядка. Он образован 1-2 вегетативными и одним вегетативно-генеративным элементарными побегами.

   Воздушные побеги появляются всегда на следующий год после цветении материнского побега и входят в состав парциального куста.С увеличением порядка ветвления число вегетативных элементарных побегов уменьшается,

но они всегда присутствуют.

   Воздушные побеги нарастают вертикально вверх и почти никогда не полегают. Ветвление у них рассеянное: боковые побеги развиваются из любых почек.

  В своём развитии воздушный монокарпический побег проходит следующие фазы:

а)фаза почки; в ней побег находится 1-3 года;

б) фаза вегетативного ассимилирующего побега, занимающая от 1 до

3 лет;

в) фаза вегетативно-генеративного побега, длящаяся один год.

   Таким образом, воздушный монокарпический побег зрелого генера- imtin.ro растения Orthilia secunda- олигоциклический гетерогенный изотропный полурозеточный. В отличие от почвенно-воздушного побега он характеризуется меньшей длительностью онтогенеза,что связано с отсутствием подземной части и сокращением числа вегетативных элементарных побегов.

   В побеговой системе Orthilia secunda, всегда есть побеги с неполным циклом развития:

а)почвенные плагиотропные побеги;

б)почвенно-воздушные анизотропные вегетативные побеги;

в)воздушные ортотропные вегетативные побеги.

   Почвенно-воздушный побег ветвится обычно до третьего порядка, формируя парциальный куст.Развитие парциального куста занимает 15-20 лет (включая подземную и надземную стадии). В его состав входят как ветвящиеся, так и не ветвящиеся воздушные побеги. После цветения начинается отмирание побега с терминального конца, занимающее несколько лет. Оно приостанавливается у места появления верхнего бокового побега. Отмирание всей системы начинается с самого верхнего побега и длится 8-10 лет. Таким образом, общая  длительность жизни парциального куста 25-30 лет.