Биоморфология семейства Грушанковые

   Прицветники ланцетные, обычно длиннее цветоножек или  равны им.

   Цветки одиночные (в типе у Moneses uniflora, часто у Chimaphila ja- ponica) или собраны в соцветие - равностороннюю (у грушанок) и однобокую (у Orthilia secunda) кисть, зонтиковидное соцветие (у зимолюбок). Число цветков в соцветии от 2 до 15 и более. Цветки обоеполые, актиноморфные или слабо зигоморфные (Pyrola rotundifolia s. 1.), обычно пятичленные, но А. П. Чукавина (1984) указывает на наличие и четырёхчленных цветков.

   Околоцветник двойной. Чашечка обычно свободнолистная  простая, у Moneses - спайнолистная. Чашелистиков (4)5. Венчик свободнолепестный, лишь у Pyrola minor лепестки срастаются основанием из (4)5 лепестков обычно белых, иногда розоватых (P. rotundifolia s. 1., P. minor, P. media, Chimaphila umbellata) или желтовато-зеленоватых {P. chlorantha).

   Андроцей из (8)10 свободных тычинок, сидящих попарно против лепестков. Пыльца у большинства видов в тетрадах, у Orthilia secunda одиночная (Сладков, 1954).

   Гинецей синкарпный  из (4)5 плодолистиков. Столбик прямой {Orthilia secunda, Moneses uniflora, виды рода Chimaphila, Pyrola minor) или отклонённый (большинство видов рода Pyrola). Рыльце с пятью лопастями или пятиугольное. Завязь верхняя, пятигнёздная (иногда четырёзгнёздная). В Цветках Moneses uniflora, Orthilia secunda и виды рода Chimaphila имеется железистый десятизубчатый подпестичный диск.

   Плод- сухая синкарпная локулицидная коробочка. Семена мелкие, желтоватые или светловато-коричневатые, многочисленные. Число семян в одной коробочке 135—7000 (Salisbury, 1942; Терёхин, 1965, 1977; Багдасарова с соавт., 1984). Плодоношение начинается осенью в год цветения, семена остаются в коробочках до весны-лета следующего года.

Зародыш в семени Orthilia secunda, видов родов Chimaphila и Pyrola представлены стадией глобулярного нроэмбрио с хорошо дифференцированной эмбриодермой; у зародыша Moneses uniflora количество клеток меньше, дифференциация эмбриодермы не выражена (Терёхин, 1977).

Диплоидный набор хромосом 26 (Moneses uniflora, Chimaphila umbellata), 38 (Orthilia secunda), 92 (Pyrola media), 46 (остальные виды рода Pyrola) (Grevillus, Kirchner, 1923). Исследования по эволюции жизненных форм в семействе Pyrolaceae отсутствуют.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                             1.4.  Практическое значение

   Большинство видов  семейства Pyrolaceae - лекарственные растения, широко применяющиеся в народной медицине, a Chimaphila umbellata была включена в фармокопеи Германии 1846 года и США 1937 года (Трубачёв,), Британский фармацевтический кодекс (Багдасарова, 1993).

   В народной медицине  России Chimaphila umbellata применяется как слабительное, диуретическое дезинфицирующее и ранозаживляющее (Крылов, Степанов, 1979). Orthilia secunda- как диуретическое,

ранозаживляющее,  гемостатическое (Левчук, 1927). Moneses uniflora используют как диуретическое и гемостатическое (Мазная, Белова, 1986). Pyrola chlorantha, P. media, P. minor - как ранозаживляющее , P. rotundifolia - при заболеваниях мочеполовой системы (Теве, 1964).

   В Западной Европе Moneses uniflora используется при заболеваниях | шп (Кадаев, 1963); Orthilia secunda - как ранозаживляющее . P. incarnata, P. Rotundifo- lui как жаропонижающее и при костном туберкулёзе (Блинова, Куваев, I9HV); /’. incarnata ещё и как ранозаживляющее (Мазная, Белова, 1986). В китайской медицине P. incarnata применяется как гемостатическое и противоядие; P.japonica Klenze ex Alef. - как противоядие и диуретическое (Шретер, 1975). В монгольской медицине Р. го- П///1 l(/olia используется как диуретическое и гемостатическое.

   В гомеопатии Chimaphila umbellata, Moneses uniflora, Pyrola rotundifo применяются при лечении заболеваний мочеполовой системы(Шретер, 1975); С. umbellata - рака, Семёнова, 1959).

   Лекарственные свойства Грушанковых обусловлены их химическим они содержат следующие химические вещества;

-    витамин С (Телятьев, 1976);

-    высшие алифатические углеводороды; гентриаконтан, нонакозан.

-    дубильные вещества (Первухин, 1963);

-    иридоид монотропеин

-    кумарин (Телятьев, 1976);

-    метоксикоричная кислота

-    стероиды: ситостерин, Р-ситостерин 

-    тритерпеноиды: p-амирин, тараксерол, олеа- ноловая кислота , урсуловая кислота

-    фенолкарбоновые кислоты: кумаровая, гентизиновая (Мазная, Белова, 1986);

-    фенолы и их  производные: арбутин, гомоарбутин , изогомоарбутин, арбутиноподобные гликозиды.

-    флавоноиды: кверцетин, авикулярин, гиперин (Трубачёв, 1967; Трубачёв, Батюк, 1969);

-    хиноны: химафилин, пероледин,ренифолин .

   Как декоративные  растения применяются или могут  применяться Orthilia secunda, Pyrola minor, P. rotundifolia (Kleiner, 1946; Мазная, Белова, 1986), Moneses uniflora (Багдасарова, Вахрамеева, 1990).

 

 

   В работе использованы библиографический и сравнительный морфолого-анатомический методы исследования. Описание жизненных форм растений выполнено в соответствии с подходами, отраженными А.Б.Безделева и Т.А. Безделевой (2006). Оно учитывает количество плодоношений, ритм сезонного развития, продолжительность жизни, высоту растений, структуру надземных и подземных органов, и другие признаки. Анализ жизненных форм был проведен по методике И.Г. Серебрякова (1964). Онтогенетические состояния выделены на основе биологических признаков и биометрических показателей. Этапы развития особей охарактеризованы с использованием периодизации онтогенеза, предложенной Т.А.Работным (1950).

                                          

                                             Род Chimaphila

    Латентный период. Плод – прямостоячая приплюснуто-шаровидная пятигнёздная коробочка диаметром 5 мм и высота 3 мм.

   Имматурное возрастное состояние характеризуется выходом первого адвентивного побега на дневную поверхность и образованием первых ассимилирующих листьев. Надземный побег достигает длины 1-3 см; на нём формируется 1-3 очередных ассимирующих листа со сближенными междоузлиями и 1-4  листоподобных чешуевидных листа. Ассимилирующие листья с пильчатыми краями длиной 0,5-1,8 см и шириной 0,4-0,8 см. Черешки длиной 1-3 мм. Чешуевидные листья зеленые, 1-3 мм длиной и 2 мм шириной.

   После образования надземных фотосинтезирующих побегов, происходит смена микотрофного типа питания, свойственного ранним стадиям онтогенеза,протекающим под землей, на миксотрофный (смешанный, когда растение использует и автотрофный, и генеративный способы получения органических веществ).

   В дальнейшем ежегодно формируется удлиненный побег. Его годичный прирост состоит из участка стебля с удлинёнными междоузлиями , несущими чешуевидные листья, и укороченным побегом с мутовкой асимилирующих листьев. На прокауломе, а также в пазухах чешуевидных листьев, расположенных на адвентивном побеге, развиваются придаточные корни,ветвящиеся до 3-го порядка.

   В подземной сфере происходит замедление роста прокаулома,придаточные корни продолжают нарастать во все стороны и в глубину почвы; они ветвятся до четвертого порядка.

   Переход в виргинильное возрастное состояние происходит в третий вегетационный сезон. Именно на протяжении этого возрастного состояния наблюдается смена моноцентрической структуры особи на полицентрическую,сохраняющуюся до конца онтогенеза. Наблюдается активный рост адвентивных побегов и отмирание чешуевидных листьев первого года надземного развития.

   Подземная сфера представлена придаточными корнями, корневыми отпрысками и подземными побегами.

   Переход в молодое генеративное возрастное состояние характеризуется началом цветения и плодоношения. В середине сентября  в верхушечной почке происходит закладка чешуевидных и ассимилирующих листьев, защищающих генеративную часть побега, представленную цветоносом с 1-3 чешуевидными листьями и 1-2 цветками. Цветение наступает в середине июля следующего года. Вегетативно-генеративный побег достигает длины 13-15 см.Развивающиеся боковые побеги формируют первую мутовку листьев. Придаточные корни располагаются на глубине 10-13 см,от них отходит 2-5 (16) корневых отпрысков.

   Зрелое генеративное возрастное состояние характеризуется развитием в пазухах листьев последней верхней мутовки боковых генеративных побегов. Генеративный побег прошлого года сохраняется,боковые побеги переходят к цветению в первый год развития. Ассимилирующие листья останавливаются в росте. Наблюдается активный рост адвентивных побегов, в результате которого, наряду с разрасьтанием корнеотпрысковых побегов,происходит рост куртины;её диаметр достигает 15-20(35) см.

   В старом генеративном возрастном состоянии происходит полное отмирание вегетативно-генеративного побега 1-го года. Боковые генеративные побеги сохраняются. Наблюдается единичное цветение боковых побегов и отмирание чешуевидных листьев. На данном этапе происходит партикуляция особи и единичное отмирание некоторых придаточных корней.

   Субсенильное возрастное состояние характеризуется дальнейшим отмиранием ассимилирующих листьев и придаточных корней; прекращением роста боковых побегов.

                                             

 

                                               Род Orthilia

                                         Онтогенез O. secunda

   Латентный период. Плод – сухая локулицидная коробочка, диаметром 3-6 мм и высотой 3-4 мм с большим количество очень мелких семян. Несмотря на большую семенную продуктивность, семенное возобновление отмечается редко.

   Имматурное возрастное состояние. На 2-4-й год развития у особи появляется первый надземный адвентивный побег высотой 2-3 см, несущий 1-5 чешуевидных и 1-2 ассимилирующих листа. Листовая пластинка широколанцентная, светло-зеленая, неправильной формы,ассиметрична, в некоторых случаях имеет закругленную верхушку, длинной 1 (2,5) см,шириной 1,5(1,8) см. Длина черешков 0,7-1 см, придаточных корней – 3 см. На данном этапе происходит смена микотрофного типа питания, свойственного ранним онтогенетическим стадиям,протекающим под землей, на миксотрофный.

   Переход в виргинильное возрастное состояние характеризуется формированием на протосомной части адвентивных побегов, схожим по строению с первым надземным побегом. Иногда начинают развиваться почки на надземной части побега,формируются боковые побеги. В результате особь состоит из одного надземного и до трех подземных побегов. Они нарастают ортотропно, но в некоторых случаях наблюдается хорошо выраженная плагиотропная часть. Таким образом, материнский побег развивается в течение 2-3-х вегетационных периодов, при этом нижние листья, формирующиеся в 1-й вегетационный период, меньших размеров, чем листья более позднего развития. В этом возрастном состоянии моноцентрическая структура особи преобразуется в полицентрическую, сохраняющуюся до конца онтогенеза,включая генеративный и постгенеративный периоды.

На следующий год особь состоит из главного и боковых побегов (в количестве 1-3), которые отходят как от главного побега,так и от протосомы. Годичные приросты вегетативных побегов длиной 0,5-1,2 (4,2) см. Боковые побеги развиваются 3-4 года, на них ежегодно формируются 1-4 ассимилирующих листа, отделенных от прежних междоузлиями с 1-8 чешуевидными листьями. Соцветия на главном и боковых побегах часто закладываются одновременно.

   Плагиотропные побеги на осветленных местах достигают длины 0,5 м, в затемненных – до 1-го метра. Коневища ветвятся до 3-го порядка.

Происходит образование все более разрастающейся полицентрической системы, состоящей из парциальных кустов.

   Генеративный период. На 3-4-ый год на верхушке вегетативного побега формируется соцветие – односторонняя многоцветковая кисть. Генеративный побег длиной 7-12 см. Боковые побеги формируются в пазухах ассимилирующих и чешуевидных листьев во все периоды жизни главного генеративного побега.Они  идентичны главному, но проходят ускоренное развитие и зацветают на 2-3-ий год. Особь в этом возрастном состоянии состоит из 1-2-х генеративных и 2-4-х вегетативных парциальных кустов. Нижние листья вегетативных побегов желтеют, начинают отмирать чешуевидные листья.Длина годичных приростов 4(5,4) см, между ассимилирующими листьяи – 0,2-0,5 мм.

   Подземная часть включает плагиотропные белые корневища длиной 35-90 см и диаметром 1,5-3 мм. Побеги располагаются в листовой подстилке, что позволяет им легко развиваться в длину. Придаточные корни многочисленные, образуются в пазухах чешуевидных листьев на корневищах новых парциальных кустов.

   У особей, находящихся в субсенильном возрастном состоянии присутствует в полицентрической структуре большое количество старых вегетативных побегов, утративших способность к цветению и плодоношению. Наблюдается отмирание ассимилирующих листьев нижней и срединой формации. Придаточные корни приобретают более  темный цвет,новые – практически не образуются. Прекращается разрастание куртины. Большинство придаточных корней отмирает.

                                                                  

       

 

 

                                                 Род Pyrola

                                         Онтогенез P. renifolia

   Латентный период. Плод – поникающая приплюснуто-шаровидная пятигнездовая коробочка диаметром 3-5 мм и высотой 2-3 мм с пылевидными семенами.

   Иматурное возрастное состояние. На побеге у особей P. Renifolia  располагаются 1-2 ассимилирующих и 2-5 чешуевидных листа. Высота наземного побега 4-8 см. Она варьирует в зависимости от экологических условий. Длина черешков ассимилирующих листьев 2,5-3 см. Листовая пластинка длиной 1,3-2 см и шириной 1,5-2,5 см. В подземной сфере от прокаулома отходят 2-5 придаточных корня. На данном этапе происходит смена микотрофного типа питания на миксотрофный.