Биоморфология семейства Грушанковые

   Подземная часть почвенно-воздушного побега, принадлежит первому вегетативному побегу.Первый вегетативный побег состоит в основании из 2-3 метамеров с удлинёнными междоузлиями и следующих за ними 3-5 метамеров с укороченными межлоузлиями.

   Метамер удлинённой части этого побега образован узлом с чешуёй длиной 2мм с пазушной почкой и нижележащим междоузлием длиной около 6 мм. Самый верхний метамер этой части часто несёт в узле лист срединной формации.

   Метамер укороченной части вегетативного побега - узел с редуцированным листом длиной до 1 см с пазушной почкой и нижележащее междоуз- ||цг длиной около 1 мм. Часто длина междоузлия настолько мала, что листья кажутся собранными в мутовки.

   Таким образом, самый первый вегетативный побег в составе почвенно-воздушного побега следует считать верхнерозеточным.

   Остальные вегетативные побеги отличаются тем, что у всех у них междоузлия несущих чешуи метамеров укороченные. Чешуи кажутся собранными в мутовку в основании побега. Метамер с удлинённым междоузлием только один - самый первый из несущих ничья. Следом за ним расположены несущие листья метамеры с укороченными междоузлиями. Листья кажутся собранными в мутовку на верхушке побега.Только иногда у одного-двух из несущих чешуи метамеров есть также удлинённые междоузлия.

   В развитии почвенно-воздушного монокарпического побега Moneses uniflora выделяются фазы:

а) фаза почки, длительность существования которой не представляется возможным определить, так как это придаточная почка на нити протосомы;

б) фаза геофильного побега, в которой побег находится часть вегетационного сезона;

в) фаза вегетативного ассимилирующего побега, продолжающаяся 2-3 года

г) фаза вегетативно-генеративного побега, которая занимает один год.

 

 

 

 

 

 

Рис.Строение почвенно-воздушного монокарпического

побега Moneses uniflora.Условные обозначения:

 А-вегетативный элементарный побег;

Б,В-вегетативно-генеративный элементарный побег

 

   По аналогии с монокарпическими побегами типичных трав в строении почвенно-воздушного монокарпического побега среднегенеративных расте-    Moneses uniflora выделены следующие структурно-функциональные зоны:

а)геофильную зону, которая включает всю подземную часть растения;её основная функция - вынос почки на поверхность почвы;

б)вегетативно-генеративную зону, в которую входит вся надземная часть; её роль - воздушное питание и семенное размножение.

   Таким образом, обычно почвенно-воздушный монокарпический побег Moneses uniflora в зрелом генеративном возрастном состоянии — олигоциклический гетерогенный изотропный среднерозеточный; при этом укороченная часть разделена на несколько сегментов. Один от другого эти сегменты укоченной части отделены одним метамером с удлинённым междоузлием.

   Воздушные монокарпические побеги в побеговой системе Moneses uniflora не обнаружены.

   В побеговой системе растения часто присутствуют и побеги с неполным циклом развития:

а) почвенные плагиотропные побеги;

б) почвенно-воздушные анизотропные (или практически ортотропные) вегетативные побеги.

   В очень редких случаях почвенно-воздушный побег ветвится до второго порядка. Боковой побег формируется из пазушной почки листа срединной формации или чешуи при повреждении апикальной меристемы материнского побега

   После цветения побега начинается его отмирание, которое продолжатся в течение нескольких лет; при этом побег отмирает полностью, до протосомной части растения.

   Целостное растение представляет собой систему из подземной (про- юсомной части и подземных частей почвенно-воздушных побегов) и надомной части из вегетативных и монокарпических побегов (до нескольких десятков).

   Модульная организация Moneses uniflora.

А.Элементарный модуль представлен элементарным метамером.

а) междоузлие удлинённое, в узле - типичная чешуя; зелёная в надземной части и бесцветная в подземной;

б) междоузлие укороченное, в узле расположена зелёная чешуя;

в) междоузлие удлинённое, в узле находится лист срединной формации;

г) междоузлие укороченное, в узле также лист срединной формации.

Б. Универсальный модуль представлен одноосным побегом:

а) монокарпическим почвенно-воздушным;

б) почвенным плагиотропным побегом с неполным циклом развития;

в) почвенно-воздушным побегом с неполным циклом развития.

В.Основной модуль структурно соответствует универсальному.

   Наибольшее значение в сложении тела растения имеет универсальный

модуль, струкзурно соответствующий почвенно-воздушному монокарпиче- скому побегу.

   Онтоморфогенез. В онтогенезе Moneses uniflora выделены две фазы:

а) протосомы (р);

б) протосомно-побегового растения (im,j, im, v, g,, g2, gj, ss, s).

I. Фаза протосомы. Развитие растения на этой фазе и его строение излагается нами по литературным данным (Терёхин, 1977; Багдасарова, Вахрамеева, 1990).

   В первой фазе онтоморфогенеза растение состоит только из одной прогосомы. Особи находятся на самых ранних этапах прегенеративного периода развития.

II.Фаза протосомно-побегового растения. Весь остальной онтогенез растение проходит в этой фазе.Однако в зависимости от возрастного состояния растения его структура несколько различается; основные отличия касаются строения протосомной части.

   У растений, произрастающих небольшой куртиной, протосомная часть характеризуется небольшим диаметром (около 10-30 см), у особей, растущих большой куртиной, - большим.

   Различается протосомная часть и по степени заполнения нитями протосомы

пространства: чем меньше диаметр протосомы, тем интенсивнее она ветвятся,  и наоборот- чем длиннее нити, тем меньше они ветвятся.Вероятно, первый вариант относится к более молодым растениям, второй - к более старшим.

   Очевидно, что на этой стадии развития партикулирует также протосомная часть. Партикуляция — полная ранняя специализированная.

   Таким образом, растение во второй фазе онтоморфогенеза представлено хорошо развитой протосомной частью и побеговой системой из многих почвенно-воздушных побегов. Растения находятся в генеративном периоде развития; постгенеративных особей не найдено.

   Весь онтогенез можно отнести к Д-типу: онтогенез семенной особи краток, заканчивается в молодом генеративном возрастном состоянии (или

иже в прегенеративном периоде), полный онтогенез протекает в ряду особей вегетативного происхождения. В результате многократной партикуляции происходит значительное омоложение особи. Можно предположить в связи с этим, что растения Moneses uniflora также потенциально бессмертны.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Особенности биоморфологии других видов семейства

Остальные виды семейства Pyrolaceae (кроме Pyrola media) изучены по гербарным образцам (LE, MW, SYCO, SYCT и др.). В этом разделе изложены основные особенности строения их побеговых систем.

Строение видов рода Chimaphila в целом соответствует строению ('h. umbellata; все они по жизненной форме длиннокорневищные вечнозелёные явнополицентрические кустарнички.

Вегетативно-генеративный элементарный побег Chimaphila japonica состоит из вегетативной части и соцветия. Строение вегетативной части соответствует строению подобной части Ch. umbellata: в основании побега расположены несколько несущих чешуи метамеров, следом за ними - несколько метамеров с листьями срединной формации (первый из них с удлинённым междоузлием). Завершается вегетативная часть одним метамером с чешуёй, отличающейся от чешуй вегетативных элементарных побегов и основания вегетативной части этого побега большими размерами (междоузлие у него всегда удлинённое). Основные различия касаются длины несущих чешуи метамеров основания побега:

.•I псе междоузлия метамеров удлинённые (см. рис. 20 а)\

<») исе междоузлия укороченные (см. рис. 20 б);

и) междоузлия первых 2-3 метамеров укороченные, остальных - удлиненные (см. рис. 20 в).

Иногда все листья срединной формации на побеге редуцированы до ■ ил мо своим размерам и форме напоминающие чешуи надземных иобе-  Pvrola rotundifolia (см. рис. 20 г).

Свершается вегетативно-генеративный побег обычно одним цветком

 ’ - |mi. 20 д), иногда - двумя (см. рис. 20 е); в этом случае второй цветок на тиной цветоножке развивается из пазушной почки последней чешуи веге-

 11 ннной части этого элементарного побега.

Наряду с типичными соцветиями, включающими один терминальный

   I а гивно-генеративный побег, нередко встречаются особи Chimaphila ja-

! "ш, о с ещё одним побегом, развивающимся в год цветения материнского

  пушной почки листа  срединной формации вегетативной  части вегета-

' ипно генеративного побега (см. рис. 20 э/с); соцветие - открытая двойная Фр'щдозно-брактеозная кисть. В некоторых случаях в таком соцветии реали-

\ гия в соцветие и  пазушная почка верхней чешуи  вегетативно-генератив-

 ■ побега (см. рис. 20 з).

У Chimaphila maculata все мстамеры вегетативной части вегетатив- нн к-неративного побега несут обычно чешуи, напоминающие чешуи Pyrola '' 'iimdifolia; они значительно отличаются по своим размерам от чешуй веге-

 я I мнных побегов. Междоузлия  этих мегамеров могут быть  как удлинёнными (см. рис. 20 и), так и укороченными (см. рис. 20 к).

Типичное соцветие этого вида соответствует соцветию Chimaphila ит- brllata- это открытая малоцветковая брактеозная зонтиковидная кисть. Так | ■ как и у Ch. japonica, здесь могут формироваться сложные соцветия, ноши- кисти в котором развиваются из пазушной почки чешуи вегетативной •нити вегетативно-генеративного побега и листа срединной формации по- ' неднего элементарного побега (см. рис. 20 л); соцветие - открытая двойная Фрпндозно-брактеозная кисть, сформировавшаяся на основе двух годичных приростов.

Строение побегов, парциальных кустов и растения в целом Pyrola lolundifolia типично для большинства видов рода Pyrola; все виды рода- шшннокорневищные вечнозелёные явнополиценгрические многолетние трапы. Отличия сводятся к некоторым морфологическим показателям - окраске цветков, размерам листьев, размерам и форме пестика и т. д., которые часто тужат основными критериями для выделения мелких видов. Наряду с этим у ряда видов обнаружены некоторые интересные варианты.

На вегетативно-генеративном побеге Pyrola dahurica, P. dent at a, P. pic- in часто встречаются переходные по размерам, форме и окраске между ли- стьями срединной формации и чешуями структуры вместо обычных чешуй (см. рис. 21 а). У P. grandiflora здесь иногда присутствует и лист срединной формации.

 

 

 

Иногда пазушные почки последнего вегетативного побега надземной части Pyrola dahurica развиваются в вегетативно-генеративные побеги. Обычно это наблюдается при отмершей терминальной почке, соцветие - закрытая двойная фрондозная зонтиковидная кисть (см. рис. 21 6), но иногда и одновременно с цветением материнского побега; соцветие - открытая двойная фрондозно-брактеозная кисть, сформировавшаяся на базе двух годичных побегов (см. рис. 21 в).

1 mi и»-1 не, похожее на последний вариант, отмечено и у Pyrola picta, но • шиолнительные кисти развиваются из пазушных почек чешуй вегета-

побега; соцветие - открытая двойная брактеозная кисть на базе двух

• ••1111.14 приростов (см. рис. 21 г). Боковая кисть у P. dahnrica может обра- •itti и.1 ч из пазушной почки чешуи вегетативно-генеративного побега, со- III' при зтом- открытая двойная брактеозная кисть (см. рис. 21 д); такой

     сложного соцветия встречается и у P. japonica.

I фактически у всех  видов рода Pyrola (особенно часто у P. bracteata I ImmIi Г, dahurica, P. incarnata, P. grandiflora, P. media, P. subaphylla) отме- i* in.i побеги с редуцированными вплоть до одного цветка соцветиями. Ре-

 i t hi п могут подвергаться цветки в основании, на верхушке или в средней

 •с | м соцветия; часто одновременно в разных частях соцветия.

( троение побеговых систем Pyrola renifolia больше напоминает строение  и P. chlorantha: так, на следующий после цветения материнского побега

| и I пазушных почек листьев  последнего вегетативного побега  может сразу

 формироваться несколько  вегетативно-генеративных побегов (см. рис. 21 е).

Некоторое сходство с этими двумя видами имеет и строение особей l'\rola aphylla. Здесь также ветвление в надземной части отсутствует, вет- "ип ч только подземная часть. Целостное растение - система из надземных if Iой почвенно-воздушных монокарпических побегов без листьев средин-

 1"и формации над почвой и корневищ, почвенных побегов и подземных час- " и почвенно-воздушных побегов в почве. Надземная часть побега развива-

 н и за один вегетативный  сезон и обычно не ветвится.

Модель побегообразования Pyrola aphylla - симподиальная длиннопо- |"ювая, так как побеговая система состоит из удлинённых побегов, резиды | пторых образуют симподий.