Биоморфология семейства Грушанковые

   Подземная часть парциального куста включается в состав скелетной оси растения.

   Целостное растение  - система, состоящая из подземной коммуникативной части: корневища, почвенные побеги и подземные части почвенно-воздушных побегов, и надземной части из парциальных кустов и отдельных вегетативных и монокарпических побегов; число отдельных побегов и парциальных кустов в пределах одной особи изменяется в широких пределах. Модульная организация Orthilia secunda

  А.Элементарный модуль представлен элементарным метамером.Основные изменения затрагивают длину междоузлия и степень, тип видоизменения листа и производные пазушных почек:

а) в подземной части междоузлия метамеров удлинённые, в узле находится чешуя с пазушной почкой, которая может формировать новый почвенно-воздушный побег;

б) метамеры надземной части представлены следующими вариантами:

 - междоузлия удлинённые, в узле - зелёная чешуя, сохраняющаяся часто на протяжении всей жизни побега; пазушные почки образуют воздушные побеги различной цикличности (если метамер входит в состав вегетативно-генеративного побега, то образуются силлептические побеги);

- междоузлия укороченные, в узле - чешуя; пазушные почки не трогаются в рост; это метамеры основания вегетативно-генеративного побега;

- междоузлия удлинённые, в узле находится лист срединной формации; из пазушных почек формируются воздушные побеги;

- междоузлия укороченные, в узле - лист срединной формации; производные пазушных почек - воздушные побеги.

Б. Универсальный модуль представлен одноосным побегом: монокар- пическим (почвенно-воздушный и воздушный) и побегом с неполным циклом развития (плагиотропный почвенный, анизотропный почвенно-воздушный, ортотропный воздушный). Наибольшее значение в сложении побеговой системы Orthilia secunda имеет универсальный модуль, структурно соответствующий почвенно-воздушному монокарпиче- скому побегу.

 В.Основной модуль - парциальный куст.

Онтоморфогенез. В онтоморфогенезе Orthilia secunda выделены четыре фазы:

а) протосомы (р);

б) протосомно-побегового растения ( im, v, gi);

в) протосомно-корневищного растения (gh g2)\

г) корневищного растения (g2, g., ss, s).

   Клон может образовываться в любой из этих фаз онтоморфогенеза, но обычно это происходит в фазе протосомно-побегового растения. После этой фазы растение продолжает обычно своё развитие в виде совокупности клонистов.

I.Фаза протосомы. Эта фаза начинается с момента прорастания семени и длится до начала внепочечного развития первого побега. Описание этой фазы даётся по литературным данным (Терёхин, 1977; Багдасарова, 1990) и результатам сравнительного изучения следующих фаз.

   Развитие протосомы продолжается от одного до нескольких лет.

Уже на этой фазе возможна партикуляция, вызываемая внешними причинами. Её можно охарактеризовать как травматическую (механическую) полную раннюю неспециализированную. После партикуляции образуется клон из протосом.

   Таким образом, в первой фазе онтоморфогенеза Orthilia secunda состоит из одной протосомы, выполняющей поисковые и трофические функции. Побеговая система в составе растения отсутствует. Фаза протосомы соответствует самому началу прегенеративного периода.

 II.Фаза протосомно-побегового растения начинается с появления первого побега и длится до момента формирования корневища из резидов почвенно-воздушных побегов.

   Протосома в этой фазе, гак же как и на предыдущем этапе, выполняет трофическую функцию, но к концу фазы её принимают на себя придаточные корни. Значимость протосомы в жизни особи уменьшается.

   Самые ранние из обнаруженных нами растений состоят из протосомной части и неветвящегося почвенно-воздушного побега.

   Подобные растения всегда встречаются группами на расстоянии около одного метра друг от друга. Интересно отметить, что эти группы часто бывают смешанными: рядом с особями Orthilia secunda всегда растут и другие грушанковые, наиболее часто - Chimaphila umbellata.

   Первый почвенно-воздушный побег отходит от протосомной части; он нарастает обычно практически вертикально вверх,но нередки и побеги с выраженной плагиотропной частью.Начинают побеги своё развитие с адвентивной почки. В целом длина подземной части побега составляет от 2-3 до 10-12 см.

   В подземной части побег состоит из метамеров с удлинёнными междоузлиями,длиной около 1 см. В узлах находятся чешуи с пазушными почками. Чешуи сильно редуцированы - длина не превышает 1 мм.

   Надземная часть состоит обычно из двух (редко больше) вегетативных элементарных побегов, в основании каждого из которых расположены элементарные мета

 меры с удлинёнными, а следом за ними –

с укороченными междоузлиями.            

                                                                              Рис.Парциальные кусты Orthilia secunda          

                                                                              в начале фазы протосомно-побегового

                                                                              растения. Условные обозначения:

                                                                              1-побеги; 2-нити протосомы.

 

   В удлинённой части метамер представлен узлом с чешуёй и пазушной почкой и нижележащим междоузлием длиной около 1 см; в укороченной-

узлом с листом срединной формации и пазушной почкой и нижележащим мокдоузлием длиной 1-3 мм. Чешуя надземной части зелёная, не превышает и длину 2 мм. Листья редуцированы, их обычная длина около 1 см.

   Таким образом, самый первый почвенно-воздушный побег- гетерогенный изотропный (часто анизотропный) вегетативный, развивающийся в течение двух лет. Растение в целом можно рассматривать как ювенильное.

 

Рис.Строение особей Orthilia secunda

протосомно-побегового растения.               

Условные обозначения:1-побеги,2-нити протосомы

 

      При наличии на растении десятка почвенно-воздушных побегов один из них иногда зацветает.

Одновременно с цветением трогаются в рост пазушные почки метамеров подземной части. Иногда образуются и воздушные побеги из спящих почек в пазухах листьев срединной формации одного из вегетативных побегов.

   Подобные растения можно охарактеризовать как виргинильные или молодые генеративные.

   После ветвления исходного побега в надземной части (или на уровне почвы) образуется парциальный куст. Он развивается обычно за 5-6 лет, а затем отмирает примерно 10 лет, начиная с верхнего элементарного побега; подземная часть входит в состав корневища.

   Особи Orthilia secunda способны к партикуляции, при которой разрушайся протосомная часть. Партикуляция полная ранняя специализированная.

   Таким образом, во второй фазе онтоморфогенеза растения состоят из протосомной части и побеговой системы, включающей отдельные почвен-ные, почвенно-воздушные и воздушные вегетативные побеги и немногие парциальные кусты. Растения находятся в прегенеративном периоде, некоторые - в молодом генеративном возрастном состоянии.

 III.Фаза протосомно-корневищного растения начинается с образования корневища и длится до отмирания протосомной части. Корневище образовано резидами почвенно-воздушных побегов разных порядков.

    После партикуляции во второй фазе онтоморфогенеза Orthilia secunda существует в виде клона, но в силу конкуренции число клонистов уменьшается. Растения с остатками протосомы и большим количеством (иногда несколько десятков) парциальных кустов, а также отдельных почвенно-воздушных побегов всегда произрастают поодиночке.

   Растения в этой фазе также способны к партикуляции. Отмирание начинается с места прикрепления протосомы, которое является центром особи; при этом разрушается побеговая система. В результате растение распадается на несколько клонистов, строение которых в целом повторяет строение материнской особи без протосомной части.

   Таким образом, в третьей фазе онтоморфогенеза особи состоят из протосомной части, роль которой минимальна, и побеговой системы. Растения находятся в генеративном периоде развития, обычно в молодом генеративном возрастном состоянии.

  IV.Фаза корневищного растения. Фаза начинается после отмирания остатков протосомы и заканчивается смертью последнего клониста. Обычно в природе Orthilia secunda существует в виде клона. Растения находятся в генеративном или постгенеративном периоде развития.

   По мере старения особи число ветвящихся побегов и степень ветвления их в надземной части уменьшается. Подземная часть удлиняется за счёт увеличения размеров почвенных побегов и подземных частей почвенно-воздушных побегов.

   В постгенеративном периоде растение представлено слабоветвящейся подземной частью и немногими почвенно-воздушными побегами с неполным циклом развития. Надземные части побегов обычно не ветвятся. В клоне растения «уползают» от прежнего центра особи.

   Иногда у старых генеративных и отмирающих растений трогаются в рост спящие почки в пазухах чешуй корневищ. Формирующиеся побеги соответствуют по строению побегам растений более ранних возрастных состояний.Такая особь быстро партикулирует, в результате чего образуется клон из одного молодого растения в центре и более старых - на периферии.     

   Таким образом, в последней фазе развития особи состоят только из одним побеговой системы без протосомной части. И трофические, и поисковые функции выполняет побеговая система. Растения находятся в генеративном  или постгенеративном периоде развития.

  В целом, весь онтогенез можно отнести к Д-типу.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

        Побегообразования и онтоморфогенез Pyrola rotundifolia L.

 

 Pyrola rotundifolia- длиннокорневищное вечнозелёное явнополицентрическое травянистое растение со среднерозеточными побегами и полной нормальной специализированной партикуляцией. Наибольшее значение в сложении её побеговой системы имеют почвенно-воздушные монокарпические побеги; воздушные монокарпические побеги придают ей некоторые особенности.

    Почвенно-воздушный монокарпический побег развивается из почек последних метамеров подземной части предыдущего побега.

   Подземная часть почвенно-воздушного побега у среднегенеративного растения сформирована несколькими плагиотропными годичными побегами. Нередко плагиотропный побег оканчивается клиноапогеотропной или клиногеотропной частью. В последнем случае клиноапогеотропная  часть входит в состав следующего за ним элементарного побега. Погружается клиногеотропная часть побега обычно на глубину 10-15 см.

   Побеги подземной части состоят из элементарных метамеров, каждый из которых - это узел с тонкой плёнчатой чешуёй и пазушной почкой и нижележащее междоузлие длиной 1,5 см. Встречаются, однако, метамеры с междоузлиями длиной от 0,5 до 5-6 см. Закономерности в их распределении не выявлено. По мере роста побега в длину в тот же год в узле каждого метамера появляются придаточные корни, ветвящиеся до второго порядка.

Рис.Строение надземной части почвенно-воздушного

монокарпического побега Pyrola rotundifolia.

Условные обозначения: А-вегетативный элементарный побег,

 Б,В- вегетативно-генеративный элементарный побег.

 

 

 

   Как и у кустарничков семейства, терминальная почка побега в конце вегетационного периода может выходить на уровень поверхности почвы, располагаться параллельно ей или заглубляться.

   Таким образом, как и у рассмотренных выше кустарничков, первая вне- почечная фаза в развитии почвенно-возду шного побега Pyrola rotundifolia- но фаза геофильного побега, в которой выделяются следующие подфазы:

а) подфаза плагиотропного побега, продолжающаяся не менее двух лет

б) подфаза плагиотропно-клиногеотропного побега, которая занимает один вегетационный период

в) подфаза клиноапогеотропного побега, в которой побег также находится в течение одного вегетационного периода.В целом, фаза геофильного побега

занимает примерно четыре года.

   Надземная часть образована несколькими вегетативными и одним вегетативно-генеративным элементарными побегами, которые нарастают вертикально вверх и не полегают. Число элементарных побегов зависит от условий обитания; обычно их здесь 2-3.   Вегетативный элементарный побег Pyrola rotundifolia состоит обычно из 3-5 элементарных метамеров, несущих чешуи, и 3-5 элементарных метамеров, несущих листья срединной формации. Междоузлия и тех и других укороченные, длиной редко больше 1 мм. Чешуи хорошо развитые, длиной около 1 см, пигментированные; они часто остаются на побеге до момента его полного отмирания. Листья черешковые (черешок длиной 5-6 см) с округлой листовой пластинкой длиной 3-4 см.

   Метамеры с чешуями в узле располагаются в основании побега, вслед за ними идут метамеры с листьями. В целом, эти побеги розеточные.

   Строение первого вегетативного побега надземной части обычно отличается от строения остальных побегов. В основании этого побега находятся метамеры с удлинёнными междоузлиями (длиной около 1 см), за ними - метамеры с укороченными междоузлиями (длиной редко больше 1 мм). Первые метамеры несут чешуи, а последний метамер с удлинённым междоузлием - лист срединной формации. Метамеры с укороченными междоузлиями несут в узле листья.