Биоморфология семейства Грушанковые

   Виргинильное возрастное состояние. Боковые побеги, которые располагаются ближе к поверхности почвы, выходят на дневную поверхность и образуют новые парциальные кусты. В результате формируется явно полицентрическая особь. В зависимости от экологических условий меняется тип побега : розеточный, полурозеточный или удлиненный ( в 50% случаев наблюдается его полегание). Листья длиной 1,5 см и шириной 2,3 см. Черешки длиной до 10 см. Побег второго года отделен от первого 2-5 чешуевидными листьями.

   На следующий год главный побег продолжает нарастать в длину , нижние листья начинают желтеть и в некоторых случаях – отмирать. Растение в этом возрастном состоянии может находиться в среднем пять лет и образовывать до 15 парциальных кустов. Ежегодно побег нарастает на 0,3-2,5 см.

В подземной сфере наблюдается ветвление придаточных корней до 4-го порядка. Особь на данном этапе развития занимает площадь до 0,5 м.

   Молодое генеративное возрастное состояние. Переход особи в генеративное возрастное состояние происходит на 2-4- й год жизни. Наблюдается одновременное цветение главного и 2-4-х боковых побегов. Продолжается развитие боковых побегов. Высота вегетативно-генеративного побега – 12 см. Количество парциальных кустов варьируется от 20 до 50.

   Зрелое генеративное возрастное состояние. Главный побег на следующий год отмирает,у 3-5 боковых- происходит увядание и отмирание листьев 1-3-го года развития.Наблюдается цветение 2-12 боковых побегов. В надземной сфере насчитывается до 220 парциальных кустов. Общая площадь куртины- 3 м. Подземные побеги длиной до 70 см, многократно ветвятся. Происходит практически полный захват территории.

   Старое генеративное возрастное состояние. Единично образовываются боковые побеги. Количество генеративных побегов 1-4. В подземной сфере наблюдается частичное отмирание придаточных корней.

   Субсенильное возрастное состояние. Основные изменения происходят в подземной сфере: начинают массово отмирать придаточные корни 3-4-го порядка. Прекращается образование боковых побегов. Остаются фотосинтезирующими листья, сформированные в последние два года.

На данном этапе останавливается рост куртины и происходит партикуляция особи.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                    Места сбора материала

 

Вид растения			Собрал	Определил

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                               Методы и методики исследования.

   При выяснении путей морфологической эволюции жизненных форм, модусов этих преобразований, а также определения облика предковых форм наряду с палеонтологическими методами применяется и сравнительно-морфологический. Он подразумевает изучение возрастных и сезонных изменений рассматриваемых растений.

   Главное в этом методе - изучение побегообразования, вегетативного возобновления и размножения, хода большого жизненного цикла, возрастных изменений структур. В результате создаётся достаточно полная картина эволюции габитуса растения в онтогенезе (Серебряков, 1954).

   Основное внимание в работе уделено изучению особенностей побеговой структуры и способам побегообразования особей в разных возрастных состояниях, в разных фазах онтоморфогенеза.

   Побегообразование изучали по методике И. Г. Серебрякова (1964). Для этого в местах сборов регулярно в течение вегетационного периода (с начала мая по конец октября) собирали по несколько особей, иногда полностью изымая данную ценопопуляцию. Некоторые параметры наблюдали в природе без выкапывания всего растения.

   Во время камеральной обработки описывали строение подземных и надземных частей, стадию, на которой происходит образование новых побегов, место их образования, строение цветоносного побега, возрастное состояние особи. Типичные побеги и особи схематично зарисовываны.

   Исследование структуры побега с выделением структурно-функциональных зон для всех видов проводили по методике W. Troll (1964) с последующими дополнениями (Саниных, 1998). Эти результаты с учётом наблюдавшихся отклонений от типичной структуры были оценены в сравнительном плане.

   Соцветия анализировали с позиций W. Troll (1964) и последующих дошиваний (Кузнецова, 1985, 1991, 1992). Особое внимание обращали на не- мпшчиые формы соцветий.

   В результате исследования выявлено, что и подземная, и надземная часть растения нарастает моноподиально в течение ряда лет. Граница элементарного побега в надземной части хорошо выражена: последние междоузлия элементарного побега укороченные, а первые — удлинённые. В подземной части в большинстве случаев границу обнаруживать не представляется возможным. Поэтому точно определить возраст побега, а следовательно, и абсолютный и относительный возраст особи не удавалось.

   Периодизацию большого жизненного цикла проводили по методике Т.А. Работнова(1950, 1960) с учётом более поздних дополнений (Уранов, 1975; Жукова, 1995). Схему типичного строения особи в данном возрастном состоянии конструировали на основе анализа всех изученных растений, находящихся в этом состоянии. Эти же схемы служили для определения фаз морфогенеза.

   Тип вегетативного размножения, степень морфологической дезинтеграции оценивали, используя подходы Т. А. Работнова (1969), Е. JI. Нухимовского (1973, 1997).

   Структуру побеговой системы анализировали с общих позиций модульной (метамерной) организации растений (Савиных, 2002).

   Развитие побеговой системы в целом охарактеризовано с позиций архитектурных моделей и моделей побегообразования (Серебрякова,1987).

   Выявление хода и основного направления эволюции структур, механизмов и модусов их преобразований основывалось на эволюционно-морфологическом методе (Серебрякова, 1983).

   Так как ход онтоморфогенеза у грушанковых в силу его большой длительности трудно пронаблюдать на одном и том же месте у одного и того же растения, то сборы проводили в различных географических точках, при этом мы стремились собирать материал в сходных местах обитания.

   Для сравнительного морфологического исследования представителей данного семейства использованы онтоморфогенетические и сравнительно-морфологические методы.

                             Используемые термины и понятия

 

   Одна из основных задач современной биоморфологии растений - выявление эволюционных взаимоотношений различных жизненных форм. Этапы преобразования любой сложной конструкции наиболее просто изучать, разложив предварительно исходную форму на составляющие её элементы(Корона, 1987).

                                                                                                                                 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. Условные обозначения, применяемые при описании строения растений

семейства Pyrolaceae.

 

   При морфологическом анализе побеговой системы традиционно производится членение побега на стебель, лист и почку. Однако подобное деление, оправданное с точки зрения тесной связи морфологической структуры с её физиологическими функциями, существенно затрудняет собственно морфологический анализ (Корона, 1987). В связи с этим морфологами (Гатцук, 1970,Мазуренко, Хохряков,1977;1991.)

   В данной работе мы используем классификацию Н. П. Савиных (2002), включающую следующие модули:

  элементарный модуль - участок побега, включающий узел с листом и пазушной почкой и нижележащее междоузлие; при этом элементарный модуль структурно совпадает с элементарным метамером по терминологии Р.П.Варыкиной и М. А. Гуленковой (1983);

  универсальный модуль - одноосный побег, образованный в результате деятельности одной апикальной меристемы;

  основной модуль- пространственно-временная структура, формирующаяся на основе целого универсального модуля или его части и закономерно повторяющаяся в строении зрелых генеративных особей.

   В строении монокарпического побега видов семейства, по аналогии с исследованиями монокарпических побегов типичных травянистых растений W. Troll (1964) Л. С. Мусиной (1976, 1977), И. В. Борисовой и Г. А. Поповой (1990) и Н. П. Савиных (1998), выделяются следующие структурно-функциональные зоны:

нижняя зона торможения (терм.: Мусина, 1976, 1977)- базальный участок побега со спящими почками, служащий для вегетативного разрастания и запаса питательных веществ;

зона возобновления - часть побега с почками возобновления;

вегетативно-генеративная зона - часть побега, принимающая участие в образовании побегов ветвления и дополнения (терм.: Мазуренко, Хохряков, 1977).

   Каждый побег, давший боковое ответвление, понимается нами как матерннский; а развившийся из пазушной почки - боковой. Для их характери-стики применяются в основном функциональные определения побегов, предложенные М. Т. Мазуренко и А. П. Хохряковым (1977) для древесных рае гений:

побег ветвления - любой побег, образовавшийся в результате бокового или верхушечного ветвления;

побег дополнения - побег ветвления, развивающийся из спящей почки и выполняющий функцию обрастания скелетной оси кустарника или кустарничка;

побег формирования - побег ветвления, развивающийся из спящей почки и служащий основой для формирования главной скелетной оси кустарника или кустарничка; отличается крупными размерами и усиленным ростом.

   В зависимости от наличия и времени осуществления вегетативного размножения, его кратности, степени омоложения и длительности жизни нлршкулы Л. А. Жуковой выделено три (Жукова, 1983), а затем пять (Жукова,1995 и др.) основных типов онтогенеза, подразделяющихся на более мелкие подтипы:

А-тип - вся программа онтогенеза завершается в жизни одной особи при полном отсутствии вегетативного размножения; отсутствует постгенера- тивный период;

Б-тип - как правило, полный онтогенез реализуется в одном поколении. есть постгенеративный период, возможна старческая партикуляция;

В-тип - онтогенез семенной особи несколько сокращён, завершается старческой партикуляцией в старом генеративном и субсенильном состояниях; партикулы не омолаживаются, но живут достаточно долго и могут партикулировать;

Г-тип - онтогенез семенной особи неполный и заканчивается многократной партикуляцией в середине жизни (в молодом или зрелом генеративном состоянии);

Д-тип - полный онтогенез осуществляется в ряду поколений особей вегетативного происхождения; онтогенез семенной особи очень краток (до

виргинильного  или молодого генеративного состояния); возникшие клонисты  глубоко омоложены.

 

Побегообразование и

онтоморфогенез Chimaphila umbellate (L.) W. Barton

   Chimaphila umbellata - длиннокорневищный вечнозелёный явнополи- центрический кустарничек с верхнерозеточными побегами и полной ранней специализированной партикуляцией. В сложении её побеговой системы наибольшее значение имеют два типа монокарпических побегов - почвенно-воздушные и воздушные.

Почвенно-воздушный монокарпический побег формируется из почек последних метамеров подземной части побега предыдущего порядка и состоит из подземной части, расположенной обычно в верхних слоях почвы, и надземной части.

   Подземная часть почвенно-воздушного побега растения в зрелом генеративном возрастном состоянии образована несколькими плагиотропиыми годичными побегами - типичными, нарастающими более или менее параллельно поверхности почвы, ютногеотропными, нарастающими наклонно вниз, и клиноапогеотропными, нарастающими наклонно вверх. Все эти типы побегов могут встречаться у одной особи. Глубина погружения клиногео-тропного побега часто значительна и достигает 20-30 см; заглубление верхушечной почки происходит обычно во второй половине лета.

   Как типичный плагиотропный побег, так и его варианты составлены элементарными метамерами. Каждый из метамеров представлен узлом с видоизменённым листом в виде тонкой плёнчатой чешуи, пазушной почкой и нижележащим междоузлием. Обычная его длина 1-1,5 см, но есть как двухмиллиметровые, так и семисантиметровые междоузлия. Закономерности в распределении метамеров с междоузлиями разной длины не обнаружено: они могут чередоваться или быть одинаковыми на большой части побега. В целом междоузлия подземной части удлинённые.

   На следующий год (иногда позже) после развёртывания побега из почки в узле каждого метамера образуются придаточные корни, ветвящиеся до третьего порядка.

 

Рис. Положение термальной почки подземной части

почвенно-воздушного побега Chimaphila umbellate.

Условные обозначения: а – в конце вегетативного периода;

б – дальнейшая судьба этого побега.

 

 Они отсутствуют обычно  на старых частях побегов и  всегда- на корневищах. По-видимому, корни отмирают из-за недостатка питательных веществ вследствие большого удаления их от ассимилирующей поверхности или визирования грибом.