Палеозойские кораллы и их роль для стратиграфии и палеогеографии

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Палеозойская  эра, или сокращённо Палеозой (в переводе с греч. – древняя жизнь) - крупный период в истории развития Земли, следовавший за архейской эрой и предшествовавший мезозойской эре. Палеозойской эре как отрезку времени в истории Земли в стратиграфии соответствует палеозойская эратема как стратиграфическое подразделение. Палеозой начался 570 миллионов лет назад и продолжался около 320 миллионов лет.

В самом начале палеозоя произошло внезапное появление  и быстрое расселение форм с твёрдым  минеральным скелетом: фосфатным, известковым, кремниевым. К ним относятся хиолиты, акритархи, хиолительминты, строматопороидеи, гастроподы, мшанки, пелециподы (двустворки), брахиоподы (плеченогие), археоциаты — древнейшие рифостроящие организмы, вымершие к концу раннего кембрия, и кораллы.

Первые кораллы (Anthozoa) появились уже в раннекембрийскую эпоху или, возможно, в вендском периоде. Как и все древнейшие животные, они не только отличались от современных кораллов (шестилучевых и морских перьев), но даже от ближайших во времени палеозойских родственников. В ордовикском периоде в результате дальнейшего развития появились табуляты (Tabulatomorpha) и ругозы (Tetracoralla, Rugosa), дожившие почти до конца пермского периода. Именно про эти два подкласса и пойдет речь в данной работе.

Ругозы (лат. «морщинки») названы  так из-за своей складчатой и толстой, морщинистой, внешней известковой оболочки. Чашечка, где сидел полип, напоминала изогнутый рожок. Рожок разделяли горизонтальные днища и вертикальные перегородки. Днища отмечали стадии роста коралла, а полип сидел на самом верхнем из них. Число щупалец у полипов, по-видимому, было кратно четырем (8, 16, 32 и так далее). У шестилучевых кораллов их число кратно шести, а у восьмилучевых морских перьев, соответственно, — восьми.

Другими, обычными в палеозое кораллами были табуляты (лат. tabula – доска, от греч. morphe - вид) — колониальные кораллы с наиболее простым известковым скелетом. Колонии имеют различную форму: они могли стелиться в виде кустиков по поверхности субстрата, либо подниматься вертикально вверх над субстратом, а иногда кораллиты могут плотно прилегать друг к другу. Если у ругоз чашечки могли быть весьма большими (до 14 см в поперечнике), у табулят они были маленькие — менее 1 см.

Особенно многочисленны  и разнообразны стали ругозы и табуляты в девонском периоде. Личинки кораллов плавали в водной толще. Прежде чем начать строительство чашечки, они оседали на дно и прикреплялись к чему-нибудь твердому. Этим твердым могли быть и песчинка, и стебель морской лилии, и опустевшая раковина головоногого. Прочность прикрепления и известковый скелет позволили кораллам стать рифостроителями. В отличие от табулят, которые тут же начинали делиться или почковаться, производя себе подобных, ругозы были преимущественно одиночными существами. Даже коллониальные ругозы не общались напрямую: каждый коралл занимал отдельную изолированную чашечку. Вырастая, они тяжелели и отваливались от места прикрепления или переворачивались вместе с ним. Завалившись на бок, коралл продолжал тянуться своими щупальцами вверх и загибался рогом. Ругозы дорастали до внушительной длины в один метр, но вряд ли торчали из осадка более чем на треть своей чашки. Мелкие блюдцевидные ругозы могли возвращаться в исходное положение, будучи перевернутыми течением.

Табулятоморфные и четырёхлучевые кораллы известны повсеместно, встречаясь в пределах палеозоя. Они вели неподвижный донный образ жизни, обитали в нормально-морских бассейнах и учавствовали в палеозойском рифостроении.

Главная цель данной работы состоит в рассмотрении двух подклассов Anthozoa: Tabulatomorpha и Tetracoralla,- которые были распространены на протяжении всего палеозоя, и их роли для стратиграфии и палеогеографии.

Задачи, которые  нужно было выполнить в ходе написания  работы, были следующими:

• рассмотреть историю и методы изучения палеозойских кораллов;
• определить положение табулят и четырехлучевых кораллов в системе класса Anthozoa, т.е. выявить особенности этих кораллов, их место в систематике и в филогении кораллов;
• рассмотреть экологические аспекты их жизни и указать роль Tabulatomorpha и Tetracoralla для стратиграфии и палеогеографии;
• на примере учебной коллекции музея землеведения БГУ географического факультета показать их место и роль при обучении студентов геологов.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

1. История  изучения

Изучение кораллов началось около 200 лет назад со времени  выхода в свет труда Линнея «Systema Naturae». В этот период авторы описывали  только виды и роды. Начало разработки систематики кораллов было положено Ламарком (Lamarck, 1799, 1801, 1816). Единая система всех кораллов - Anthozoa, в том числе и четырехлучевых - была создана Эдвардсом и Геймом в 1850-1853 гг. Все эти авторы и многие другие их современники считали, что создаваемые ими классификации соответствуют зоологическим, хотя в большинстве случаев они были сходны с последними только по названиям таксономических единиц, и, по существу, были искусственными, не основанными на филогенетических связях.

Лишь немногие авторы того времени ставили своей задачей выделение крупных таксономических единиц, - большинство ограничивалось семействами, а в ряде случаев - только родами и видами. В монографиях Эдвардса и Гейма описаны ископаемые гекса-, тетракораллы и табуляты из всех геологических систем. Изданные на французском и английском языках со многими художественно исполненными таблицами иллюстраций и диагнозами таксономических единиц, начиная с класса и кончая видом, эти монографии в свое время представляли большое значение и до настоящего времени не вполне утратили его. Однако широкое понимание семейств и родов и краткая характеристика видов затрудняют использование этих монографий. Более четко охарактеризованы в них крупные категории, выделенные путем сравнения ископаемых с ныне живущими кораллами. Хуже обстоит дело с семействами и родами, что объясняется недостаточной

в то время изученностью кораллов.

История изучения Tabulatamorpha. Начало классификации табулят было положено в середине  XIX в. Эдвардсом и Геймом (1849), где все табуляты объединялись под термином «Zoantharia Tabulata».  Этот термин принимался и дальнейшим Фроментелем (Fromentel, 1861), Дунканом (Duncan, 1872) и др. Близким к нему является и термин «Zoantharia Perforata», принимавшийся отчасти Линдстрёмом (G.Lindstrom, 1873) для значительной части «Tabulata» в составе семейств Portidae и Helioporidae. Этот же термин  использовал и Лемб (L. Lambe, 1899).

В пределах того же отряда (или подкласса) Zoantharia, но уже в близкой связи с Hexocoralla, рассматривались Tabulata Bериллом (Verill, 1872), возражавшим против их отнесения к гидроидам; Ваагеном и Вентцелем (Waagen and Wentzel, 1886; Wentzel, 1895), опиравшимися, главным образом, на предполагаемое родство Heliolites и Heliopora и строение скелета последней, близкое к Hexocoralla. В обновленном виде, но по существу этот же взгляд был воскрешен Хеннигом (Henning, 1932), который ставит Tabulata между Hexocoralla и Helioparacea.

Мозелей (Moseley, 1876), Никольсон (Nicholson, 1875, 1879), Бурн (Bourne, 1895) были первыми, сделавшими попытку наиболее обстоятельно обосновать родство Tabulata с другим отрядом (или подклассом) Anthozoa — Alcyonaria, рассматривая Tabulata как вымершую группу, непосредственно предшествовавшую новейшим восьмилучевым кораллам. Этими авторами и многими другими зоологами и палеонтологами также обращалось внимание на сходство Heliolitidae c Helioporidae, Syringopora c Tubipora и т. д.

В качестве древних Alcyonaria, Tabulata описывались: частично Почта (Heliolitidae и Auloporidae); Свиннертоном (Swinnerton, 1923), Фентонами (C. L. Fenton and M.S. Fenton, 1938) и многими другими. Сардесон (1896, 1924), распределил всех палеозойских Tabulata между отрядами современных Alcyonaria, опираясь на предполагаемое родство между отдельными отрядами; в качестве основных линий Cnidaria Сардесон признавал Tabulata — Octocoralla и Rugosa — Hexacoralla. Представление об альционариевой природе Tabulata получило широкое распространение и в СССР, оставаясь и по сей день принятым во многих руководствах и специальных работах.

Представление о возможности обособления Tabulata в качестве самостоятельного подкласса Anthozoa появилось в работах таких учёных, как М. В. Павлов (1927); Абель (О. Abel, 1927), который выделяет Tabulata как подкласс, равноценный Zoantharia и Alcyonaria; Твенхофела и Шрока (Twenhofel and Shrock, 1935); Лекомта (M. Lecompte, 1939) и некоторых других палеонтологов, большинство которых в качестве подклассов Anthozoa рассматривают и Tetra-, Неха- и Octocoralla. Из русских зоологов этой точки зрения придерживался В. А. Догель (1947). Однако большинством палеонтологов признавала, что обширная группа кораллов «Tabulata» является очень разнородным по своему составу и искусственным подразделением Anthozoa, не имеющим реальной систематической ценности и выступающим пока в виде недифференцированного приложения к этому классу. В таком виде предстает эта группа в работах многих русских кораллистов и особенно американских, большинство которых, вообще, воздерживается от подразделения палеозойских Anthozoa и описывает их под общим названием «кораллы» («Corals»). Нужно сказать, что и те из авторов, которые считают Tabulata подклассом, в большинстве случаев не отрицают его искусственности и ни один из них не дает филогенетического обоснования самостоятельности этой единицы.

Ряд палеонтологов, в особенности американских, придает большое значение для ревизии систематики табулят выделению подкласса Schizocoralla, в составе которого Окулич (Okulitch, 1936) объединил семейства Heliolitidae, Tetradiidae и Chaetetidae, возведенные в ранг отрядов. Однако основные диагностические признаки Schizocoralla, отсутствие настоящих септальных образований и размножение делением имеют значение лишь для хететид, тогда как тетрадииды характеризуются настоящими септами, вполне гомологичными септам кораллов Rugosa или Hexacoralla, и участие этих септ в процессе размножения – частный случай септального почкования. Все без исключения гелиолитиды размножаются цененхимальным почкованием и имеют настоящий, прекрасно развитый септальный аппарат.

Исследования советских палеонтологов (Чернышев, Иванов, Соколов) и исследования Бэсслера (Bassler, 1950) позволяют утверждать, что тетрадииды не находят места в составе схизокораллов и должны быть связаны с подклассом Tabulata. Гелиолитиды выделяются многими (Jones and Hill, 1940; Соколов, 1950; Lecompte, 1952) в совершенно самостоятельную единицу, равноценную остальным крупным подразделениям кораллов, а хететиды вообще изолированы от Anthozoa (Соколов, 1948, 1950), так как не имеют признаков, удовлетворяющих диагнозу этого класса.[6,16]

И в настоящее время проблема систематики табулят остаётся открытой. Многими учёными поддерживается вариант, что подкласс Tabulatomorpha включает в себя семь отрядов: саркинулида (Sarcinulida), сирингопорида (Syringoporida), тетрадиида (Tetradiida), фавозитида (Favositida), хализитида (Halysitida), аулопорида (Auloporida) и лехинариида (Lichenariida), и, подтверждая свою точку зрения, приводят специфические особенности, которые позволяют выделять хететоидеи и гелиолитоидеи в качестве самостоятельных подклассов, а хететоидеи и гелиолитоидеи выделяются в самостоятельные подклассы Anthozoa (гелиолитоидеи) и Hydrozoa (хететоидеи). Вторые говорят,что внутри подкласса табулятоморфа выделяют три надотряда: Chaetetoidea, Tabulatoidea и Heliolitoidea (такое деление нашло отражение в пособии Михайлова И.А. и Бондаренко О.Б. «Палеонтология», которым пользуются студенты белорусских ВУЗов).

История изучения Tetracoralla (Rugosa). Большое внимание систематизации ругоз было уделено Дыбовским (Dybowski, 1873-1874). В синоптические таблицы, приложенные к его монографии,включены ругозы всего палеозоя и отражена классификация их, начиная с крупных единиц.

В основу выделения последних  Дыбовский положил не сравнение  с ныне живущими кораллами, а различия морфологических типов. Ругозы подразделены им на безднищевые (lnexpleta) и днищевые (Expleta Дыбовский очень подробно разработал терминологию, выделил ряд новых морфологических типов (кораллы с фоссулой, с шиповидными септами, с прерывающейся внешней стенкой, ободком, крышечкой и др.) и тем самым подчеркнул необходимость более тщательного изучения и описания морфологии. Переходя к более мелким классификационным единицам, Дыбовский называл их семействами и родами, применяя, таким образом, как и другие авторы, зоологические названия.

Рёмер, следуя Дыбовскому, дал классификацию ругоз, несколько изменив его схему; этим он уменьшил точность и полноту классификации. Так же как Дыбовский, Рёмер дал синоптическую таблицу для определения родов и семейств, использовав морфологию взрослых стадий.

В ХХ в. продолжалось усовершенствование методики изучения ругоз, но критерии систематических единиц оставались те же. Производились перегруппировки  по-новому на основании изучения морфологии тех же взрослых стадий.

В монографии Почта, изданной в серии Барранда, автор ее принял крупные подразделения Дыбовского и прибавил к его схеме еще одно промежуточное подразделение (Semiplena), объединяющее переходные формы. В этой монографии ценны весьма подробные описания всех систематических единиц, иллюстрированные многочисленными и точными фототаблицами.

В дальнейшем усовершенствовании изучения и описания ругоз выделяются некоторые новые направления, сыгравшие известную роль в разработке их систематики. Метод Роу был использован английскими палеонтологами при изучении четырехлучевых кораллов карбона Англии в процессе разработки детальной стратиграфии. Блестящие результаты применения метода Роу можно видеть в классических трудах Каррузерса, Вогана, Гудзона, Ланга, Смита, Хилл и др. В палеонтологических монографиях этими авторами была проведена ревизия старых описаний путем исследования не только взрослых стадий, но и всего онтогенеза, изучения послойных сборов из точно датированных полных разрезов, самой тщательной оценки морфологических отличий и построения конкретных филогенетических рядов.

В работе о британской терминологии ругоз Хилл (Hill, 1935) значительно пополнила терминологию, разработанную Дыбовским. В следующем году она посвятила одну работу вопросу значения микроструктуры септ для систематики ругоз и установила единство типа микроструктуры у всех кораллов с шиповидными септами и некоторые общие изменения этих кораллов в филогенезе.

Английские палеонтологи Ланг, Смит и Томас составили указатель родовых названий, весьма ценный для изучения ругоз и разработки их систематики; в основных чертах они придерживались старой классификации. Всех ругоз они распределили только в семейства, несмотря на чрезвычайно возросшее к тому времени число родов и большую детальность их изучения, обнаруживающую такое большое разнообразие, охватить которое без вспомогательной группировки их в подотряды нет возможности.

Существенная роль в деле изучения ругоз девона и силура принадлежит немецкому палеонтологу Ведекинду и его ученикам Фоньбрехт и Вальтеру. Ведекинд развил и хорошо иллюстрировал идею Дыбовского о значении горизонтальных элементов скелета, главным образом днищ, в классификации ругоз, но, кроме усложнения межсептального аппарата, он считал существенным и изменения самих септ - от примитивных толстых септ к более совершенным, тонким. Этот процесс он считал главным в эволюции ругоз и наметил различные его этапы. Ведекинд изучал и описывал онтогенез кораллов многих родов, но, в отличие от английских палеонтологов, для построения филогенетических рядов oн использовал не ход онтогенеза, а, иногда искусственно подобранные, ряды развития кораллов. Описания фактического материала Ведекинда в его работах выделяются детальностью и главное - умением подчеркнуть важные морфологические особенности строения данной группы. Им объясняются вполне заслуженная популярность описательных работ Ведекинда и их ценность при определении ругоз.