Палеозойские кораллы и их роль для стратиграфии и палеогеографии

Рис. 3.1. Схема геохронологического распространения и возможных родственных связей некоторых отрядов  табулятоморфных  кораллов [14]

К концу перми  окончательно вымирают все фавозитиды, михелинииды, палеациды с последним  родом Palaeacis, типичные пахипориды и трахипориды (с родом Trachypora), все трахипсаммиды, ценитиды, сирингопориды, тетрапореллиды, типично пермские аулогелитиды (Aulohelia и Dictyopora) и близкие к ним аулопориды и кладохонииды. Этим заканчивается третий этап эволюции табулят.

Современная систематика  предложенная в учебнике И.А. Михайлова, О.Б. Бондаренко «Палеонтология» выглядит следующим образом: в подклассе Табулятаморфа (Tabulatomorpha) выделено 3 надотряда: Chaetetoidea, Tabulatoidea, Heliolitoidea. Общая картина родственных связей некоторых отрядов табулятоморфных кораллов представлена на рис. 3.1. [14, 17].

Tetracoralla. Четырехлучевые кораллы известны с начала ср. ордовика и до конца перми. Следовательно, они жили в течение почти всего палеозоя (за исключением кембрйя и нижнего ордовика). В течение этого длительного времени они развивались непрерывно и представлены множеством филогенетических ветвей. Каждая из систем палеозоя характеризуется довольно своеобразными комплексами тетракораллов, так как многие ветви их отмирали, другие коренным образом изменялись.

В географическом распространении тетракораллы не ограничены: они найдены во всех широтах, на всех континентах. Особенно распространены они в палеозойских бассейнах СССР, З. Европы, Азии, Австралии, Америки. В СССР они одинаково обильны как в южных широтах (Армения и Ср. Азия), так и в северных (острова Арктического бассейна, Пай-хой, Таймыр, Сибирская платформа).

Со среднего ордовика появляются три отряда тетракораллов: Cystiphyllida, Streptelasmatida и Columnariida, но в ордовике они были немногочисленны и не играли существенной роли. Все они отличались отсутствием пузырчатой ткани и получили название однозонных. Отряд Evenkiellida появился позднее, в начале силура. Все они существовали до конца палеозоя. Отряды Cystiphyllida и Streptelasmatida распадаются на несколько подотрядов.

Древнейшими одиночными четырехлучевыми кораллами являются представители первого отряда — Cystiphyllida. Изучением онтогенеза, у видов этого отряда обнаружены бессептные ранние стадии, весьма сходные с Aulopora, что даёт повод предположить общность происхождения древнейших табулят и ругоз от аулопороидного предка.

Начало силура ознаменовалось появлением во всех трех стволах: пузырчатой ткани, образующей диссепиментарий. Кораллы стали двухзонными; в каждом отряде возникали новые семейства и новые роды. В построении коралловых рифов в силуре принимали участие табуляты, строматопоры, водоросли и частично ругозы. В конце раннего и начале среднего девона наблюдается новая эволюционная вспышка — появляются новые семейства и роды, однако крупных морфологических изменений не происходило. В начале карбона во всех трех отрядах появляются осевые образования, столбики или осевые колонны, кораллы становятся трехзонными. Начало карбона характеризуется также появлением маленького, но очень своеобразного отряда — гетерокораллов, вымершего к концу раннего карбона. В карбоне наряду с одиночными формами были широко распространены колониальные. Четвертое — крупное изменение среди ругоз произошло в начале перми. Все семейства, за исключением одного — Polycoeliidae, от которого, вероятно, произошли склерактинии, вымерли в течение артинского яруса (ранняя пермь). Последние ругозы вымирают в конце перми, на смену им в среднем триасе приходят склерактинии.

Подкласс четырехлучевых кораллов филогенетически связан с  подклассом табулят с одной стороны, и с подклассом шестилучевых кораллов - с другой. Имеющиеся факты позволяют считать эти связи вполне вероятными. Табуляты в истории Земли появились раньше других скелетостроящих кораллов. Среди них, вероятно, следует искать исходные формы и для тетракораллов, а появившиеся после всех гексакораллы надо считать происшедшими от тетракораллов.

Рис.3.2. Геохронологическое распространение Tabulata и Rugosa [7]

Однако намечающиеся выводы о происхождении тетракораллов нельзя считать уже достаточно доказанными, так как родство древнейших ругоз и табулят подкрепляется только сходством общего типа строения и не проверено путем изучения развития на конкретном материале. Безусловно доказанными могут быть только конкретные филогенезы, а поскольку недостаток хорошо сохранившихся скелетных построек кораллов в отложениях ордовика явление обычное, для приближения к решению этого важного вопроса следует повысить внимание к детальности сборов и исследований материалов из ордовика и силура, а также параллельно разрабатывать вопрос о закономерностях эволюции на объектах лучшей сохранности и на большом материале.

Вопрос о  филогенетической связи ругоз с Hexacoralla еще менее освещен в литературе. Хотя конкретных данных также еще нет, все же появление гексакоралловых черт у одиночных и колониальных пермских тетракораллов и наличие сходных общих черт делают положительное решение этого вопроса почти несомненным (рис.3.2) [8, 16,19]

ГЛАВА 4. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ  
И ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПАЛЕОЗОЙСКИХ  КОРАЛЛОВ

Как и все  кораллы, табуляты—типичноморские  организмы, и видимо, даже незначительное опреснение было для них гибельным; отсутствуют табуляты и в отложениях бассейнов с повышенной соленостью. Оптимальной для их нормального развития являлась обстановка сравнительно мелководного шельфа. Судя по ассоциации сопутствующих форм, наличию остатков водорослей, соотношению коралловых фаций со смежными, привносу терригенного материала, наличию явных следов движения воды в зоне распространения табулят (различные типы ряби, присутствие окатанных обломков, включение механического материала в колониях и т. д.), можно сделать вывод, что табуляты существовали на глубинах, вряд ли превышавших 100 м и, вероятнее всего, как показывает изучение силурийских кораллов Прибалтики и каменноугольных кораллов Московского бассейна, пределах первых пяти десятков метров.

Рис.4.1. Дно девонского моря

Будучи представителями  прикрепленного бентоса, табуляты нуждались в твердом субстрате твердых участках дна, выступах плотных горных пород, скоплениях скелетных остатков отмерших организмов (кишечнополостных, брахиопод и т. д.). Нередко они селились непосредственно на раковинах других организмов, причем известно много случаев (особенно у представителей Auloporida, некоторых фавозитид и в особенности хететид), когда личинки прикреплялись к раковинам живых организмов, приводя их впоследствии к гибели под тяжестью растущей колонии. Однако табуляты приспосабливались и к менее твердому субстрату, создавая при этом низкие коркообразные колонии с плотной базальной эпитекой или голотекой в случае погружения колонии в ил.

В подавляющем  большинстве случаев табуляты встречаются  в различного типа карбонатных породах, хотя известны случаи их находок и в терригенных фациях, например в нижнем и среднем девоне Казахстана, Дальнего Востока Кузнецкого бассейна, Свентокширских гор и других мест. Замечательно, что табуляты очень часто встречаются в карбонатных осадках, сильно обогащенных терригенным материалом, и нередко битуминозные глинистые известняки являются наиболее богатыми этими  кораллами. Напротив, чистые карбонатные фации далеко не всегда содержат много кораллов, и последние обычно здесь более однообразны, хотя и отличаются крупными размерами колоний. Привнос терригенного материала и мягкий субстрат значительно влияли на изменчивость формы роста колоний табулят, обусловливая преимущественное развитие тех или иных массивных, желвакообразных, полусферических, пластинчатых или ветвистых колоний и колоний с неправильными выростами (в условиях усиленного наноса ила). Однако можно утверждать, что эти влияния не исключали возможности нормального развития и расселения палеозойских табулят, как это можно было бы ожидать по аналогии с современными кораллами. Таким образом, табуляты были несомненно более эврифациальными организмами, чем позднейшие Anthozoa.

Необходимо  иметь в виду, что в процессе формирования скелета табулят климатические  изменения, в особенности сезонные, находили существенное отражение. Они выражались в периодическом зональном изменении толщины скелетных образований, частоты днищ и интенсивности развития септальных образований. Связь этих признаков с климатической сезонностью подтверждается тем, что в одних зонах земного шара указанные признаки всегда выражены очень четко, в других они совершенно не проявляются. Необходимо отметить, что явления периодичности роста у табулят выражены очень резко, причем строение скелетных элементов в сезонных зонах может быть настолько различным, что наблюдаемые признаки иногда принимаются за признаки разных видов и даже родов.

Типичными спутниками табулят являются ругозы, строматопороидеи, брахиоподы, бентосные фораминиферы, сифоновые водоросли; моллюски находятся с ними значительно реже, так как являются обитателями более глубоких и спокойных вод. Табуляты очень часто встречаются в сожительстве с другими представителями кишечнополостных, а еще чаще - с древними аннелидами. Сожительства подобного родаизвестны на примере Рleurodictyum problematicum и других, описанных Кларком. Особый интерес представляют явления комменсализма, наблюдаемые у фавозитид, альвеолитид, пахипорид и других массивных кораллов с различными видами и родами червей. Нередко такие сожительства принимались за самостоятельные организмы и, подобно Caunopora, описывались под названиями Parafavosites, Actinopora, Asteriophillum и т. д.

Особенно ценным результатом изучения табулят явилось  доказательство их большого значения  для стратиграфии. Они сейчас хорошо используются для отделения ордовика от силура и для самой стратиграфии среднего и верхнего ордовика.  Особенно важны табуляты для стратиграфии ордовика Прибалтики, Казахстана, Урала, Сибирской платформы и Таймыра. Экспонаты нашего музея в основном представлены отложениями ордовика и силура  Прибалтики. Силурийские табуляты используются для стратиграфии силура Ср. Азии, Сибири, Урала и арктических районов. Представители девона оказывают большую роль в стратиграфии таких областей, как Урал, Тянь-Шань, Русская платформа и Кузбасс.

Табуляты каменноугольного периода играют меньшее значение, но важны для Подмосковного бассейна, Урала, Донбасса.Табуляты перми изучены слабо, и их значение для стратиграфии недостаточно выяснено [14]

Что касается тетракораллов, то они подобно табулятам, были обитателями открытого моря с нормальной соленостью. Как и ныне живущие кораллы, они были весьма чувствительны к отклонению солености от нормы, тогда как границы колебания температуры были для них, по-видимому, не так узки, как для ныне живущих кораллов, что доказывается нахождением остатков тетракораллов в морских отложениях всех широт. Чаще их обнаруживают в породах карбонатных, типа осадков неритовой зоны моря, однако немало случаев нахождения их в мергелях и даже глинах, иногда с характером осадков более глубоких зон моря. В последних почти всегда находятся только одиночные кораллы, иногда лишенные прикрепительных образований и, вероятно, при жизни лежавшие на боку без прикрепления. Прикрепленный образ жизни характерен для многих тетракораллов, однако часто крупные одиночные кораллы были прикрепленными только на молодых стадиях. Вырастая, они обламывались и дальше развивались уже лежа на дне, редко возобновляя прикрепление. Ряд примеров доказывает, что приспособление к сохранению пожизненного прикрепления одиночных кораллов играло важную роль в их эволюции. По-видимому, этим объясняется, что неприкрепленные тетракораллы, обитатели глинистых мелководных или более глубоководных фаций, в комплексе характеризуются примитивностью своей организации.

Тетракораллы часто испытывали перемещения после смерти и поэтому иногда бывают погребены в перевернутом и окатанном виде. Иногда еще при жизни отдельные части их колоний засыпало осадком, тогда как другие части такой колонии, продолжая жить, могли вновь разрастаться поверх осадка, уничтожившего часть колонии. Тетракораллы захороняются и массами, и отдельными экземплярами. Весьма возможно, что в последнем случае они и обитали на дне моря порознь, но, может быть, они представляют собою только единично сохранившиеся остатки значительных поселении. Однако нередко представители различных видов тетракораллов переполняют пласты, и некоторые виды даже являются породообразующими. Зарегистрирован ряд случаев, когда они участвуют в образовании биогермов, составляя значительный процент фауны последних.

Наряду с  этим в литературе нет ясных указаний на способность тетракораллов строить рифы, подобные коралловым рифам современных океанов. В ряде случаев описываются палеозойские образования, аналогичные современным рифам, построенным гексакораллами. В образовании таких накоплений в палеозое часто принимали участие и тетракораллы наряду с гидроидными, строматопороидеями, табулятами, водорослями и др., но эти образования обычно характеризуются сравнительно небольшой мощностью.

Путем изучения онтогенезов и построения конкретных филогенезов могут быть освещены вопросы происхождения тетракораллов, влияние среды на ход их развития, а также усовершенствованы критерии систематики, основанные не только на сходстве морфологии, но и на закономерностях эволюции.

Четырехлучевые  кораллы имеют большое значение при решении вопросов стратиграфии, потому что многие виды и даже роды этих кораллов характеризуются кратковременным существованием. Но, как и в других группах фауны, в этом случае вопросы страгиграфии решаются правильно только при изучении развития. И смены комплексов видов и родов с учетом экологической обстановки и геологической истории данного бассейна.

Четырехлучевые  кораллы были обитателями морских бассейнов, следовательно, нахождение или отсутствие их может служить индикатором биономических условий заселенного ими бассейна и может быть использовано для определения генезиса находимых в тех же (или близких) слоях полезных ископаемых. Распределение четырехлучевых кораллов в осадках какого-нибудь бассейна можно использовать для установления границ распространения морских трансгрессий и регрессий. Оно дает хорошие данные для суждения о соединении или разобщении бассейнов и для выяснения их физико-географических особенностей.[7,13,16]

Что касается роли табулят и ругоз для стратиграфии и палеоэкологии Беларуси, то нужно отметить, что особую важность они здесь имеют при изучении девонских отложений Припятского прогиба, Жлобинской седловины и Оршанской впадины. В последние десятилетия велись работы по собранию и обработки фактического материала с данных территорий, что явилось результатом многих научных работ (Заика, 2001, 2002, 2003).