Палеозойские кораллы и их роль для стратиграфии и палеогеографии

2.3. Морфология скелета Tetracoralla

Остатки вымерших четырехлучевых кораллов сохраняются в виде скелетных  образований эктодермального происхождения, которые служили опорой и защитой  живым полипам. Тетракораллы, так же как и ныне живущие кораллы, обитали только в морях; в молодом возрасте они почти всегда были прикреплены к субстрату, во взрослом - часто свободно лежали на дне или были погружены в ил.

Кораллы были одиночными или колониальными. Одиночные кораллы и кораллиты большинства колоний имеют внешнюю стенку, на которой видны кольцевые линии нарастания или морщинки (rougae – руге), а часто и продольные ребра, отвечающие промежуткам между септами: реже развиты шипики, бугорки и другие образования.

Одиночные кораллы имеют  различную форму чаще они конические или цилиндрические. И те и другие могут быть прямыми или изогнутыми,   тупыми  или  заостренными к основанию; иногда они имеют вздутия и  пережимы. Конусы или цилиндроконусы могут быть различной ширины и длины; сильно укорачиваясь, они становятся  иногда грибовидными или даже дисковидными. Реже кораллы принимают пирамидальную или туфельную форму и тогда имеют одну или несколько крышечек, которые были либо свободными и поднимались и опускались телом полипа, либо были  прикрепленными к краю чашки и качались на особом шарнире (рис. 2.10).        

   В нижней части  одиночного коралла иногда имеются  рубцы или выросты для прикрепления, чаще всего расположенные на  выпуклой или боковых сторонах  коралла по отношению к его изгибу.

Рис. 2.10. Одиночные  кораллы  различной  формы[7]

 

   У одиночных  тетракораллов наблюдается явление  помолодения,        выражающееся  в чередовании чашки во время  роста. При этом обычно происходили   перерывы внешней  стенки  коралла и многократное, в  ускоренном темпе повторение смены молодых стадий взрослыми.

 Колониальные кораллы  (колонии) состоят из кораллитов, различно соединенных между собою.  Колонии имеют вид кустов или  сплошных масс различной формы.  Кораллиты бывают различного диаметра, цилиндрической или конусовидной формы с округлым или овальным поперечным сечением, или же призматической формы с многоугольным сечением. Кораллиты колоний могут быть прямыми или изогнутыми, могут иметь боковые выросты, правильные или неправильные, служившие для соединения соседних кораллитов.

Различаются колонии  кустистые или ветвистые, если кораллиты  неплотно прилегают один к другому  и  массивные, если они плотно соединены  между собою. При полном развитии внешних стенок кораллитов массивные колонии называются призматическими, при неполном развитии или отсутствии их - астреевидными. Массивные колонии имеют общую стенку охватывающую все кораллиты; на ней иногда развиваются корневидные выросты служащие для прикрепления колонии; колонии бывают караваеобразные,  полушаровидные, пластинчатые или неправильно-сростковидные (рис. 2.11).

Рис. 2.11. Колониальные  кораллы [19]

1. Evenkiella articulata (Wahlenberg). Ветвистая колония. Силур Сибирской платформы; 2. Wentzelella sp. Массивная призматическая колония. Н. пермь Ср. Урала; 3. Раchyphyllum ibergense (Romer). Массивная астреевидная колония. В. девон Тимана.

Верхний конец одиночных  кораллов и кораллитов колоний оканчивается чашкой или чашечкой, т.е. углублением, в котором помещался живой полип. Форма чашки и ее поверхность передают мельчайшие детали наиболее сложной и закономерно изменявшейся нижней поверхности живого полипа, тогда как верхняя свободная часть полипа, вероятно, имела довольно простое, мало изменявшееся строение в виде кожистого мешка с одним ротовым отверстием, окруженным щупальцами. Никогда не было найдено никаких отпечатков этой части мягкого тела полипа ругоз, и о строении его судят только по аналогии с ныне живущими кораллами.

Чашки тетракораллов  бывают различной формы воронковидные, бокаловидные с острыми или округлыми краями, иногда с глубокой чашечной ямкой и окружавшим ее валиком, с более или менее широким отворотом краев. Особую разновидность края чашки представляют крышечки туфельных и пирамидальных кораллов.

Рис.2.12. Схема  заложения  и  порядок  септ  у  Tetracoralla [7]

протосепты: гл – главная; бс – боковые; п – противоположная; м –метасепты; ф – фоссула.

К вертикальным элементам скелета относятся септы. Они образуются на самых ранних этапах развития в складках базальной эпитеки (рис. 2.12); вначале в плоскости симметрии закладываются главная и противоположная септы, затем появляются две боковые, обычно под некоторым углом к главной, и две противоположно-боковые. Эти 6 первичных септ называются протосептами; они разделяют полость кораллита на 6 секторов. Все последующие септы, именуемые метасептами, закладываются в четырех секторах. Протосепты и метасепты образуют основные, или большие, септы; появление большой септы сопровождалось возникновением рядом с ней малой септы, наличие больших и малых септ — характерная черта ругоз.

Септы бывают длинными и короткими, тонкими и толстыми, клиновидными. Иногда вместо пластинчатых септ развиваются только шиловидные или пластинчато-шиловидные. Главная и противоположная септы могут быть расположены в особом углублении, получившем название фоссулы. Фоссула бывает узкая или широкая, мелкая или глубокая. Стенка, или тека, у ругоз имеет различное происхождение и строение. Она строилась из склеренхимы или периферическими концами септ, соединенными склеренхимой; у других тека построена только за счет расширения периферических краев септ, образуя так называемую септотеку, или за счет периферических краев септ и диссепиментов, образуя паратеку. Снаружи тека покрыта эпитекой — известковой оболочкой, чаще всего морщинистой (лат. rugosus — морщинистый, отсюда название кораллов—ругозы). Эпитека, покрывающая снаружи колонию, называется голотекой. Часто на границе табулярия—осевой части кораллита, занятой днищами — и диссепиментария развивается внутренняя стенка. Она может возникнуть за счет расширения септальных пластин (стереотека), при уплотнении смежных рядов диссепиментов (склеротека), либо за счет загнутых окончаний септ, либо круто опущенными участками днищ.

К горизонтальным скелетным элементам относятся днища и диссепименты. Днища служили опорой полипу и отделяли чашечку, в которой помещалось тело полипа, от нежилой части кораллита. Различают полные и неполные днища; последние не достигают стенки кораллита и по периферии переходят в изогнутые мелкие пластинки, образующие диссепименты. Днища и диссепименты построены фибрами, ориентированными перпендикулярно отлагавшей их поверхности полипа. Область кораллита, выполненная диссепиментами, называется диссепиментарием. Обычно диссепименты отлагались после заложения септ. У лонсдалеоидных кораллов диссепименты расположены по периферии; они отлагались раньше отходящих от них септальных пластин (2.13).

Рис.2.13. Типы днищ и осевых структур[16]

1а, б – осевая колонна; 2а, б – простой столбик; 3- днища; 4-6 – диссепиментарий (ди); пт –пузырчатая ткань; тб – табулярий. 

 

По степени  сложности внутренней полости ругозы подразделяются на однозонные, имеющие только септы и днища, двухзонные—имеющие еще пузырчатую ткань, и трехзонные — имеющие кроме перечисленных структур столбик или осевую колонну (рис. 2.14). Степень сложности скелета отражает основное эволюционное направление ругоз, но эти усложнения возникали параллельно в трех основных филогенетических ветвях, которые намечаются среди ругоз [7, 14, 15].

Рис. 2.14. Схема  строения скелетов однозонных (1), двухзонных (2), трехзонных (3) кораллов [7]

дн –днища, п – пузырчатая ткань, с – стенка, сп – септы, ст – столбик.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ГЛАВА  3.  ПОЛОЖЕННИЕ TABULATOMORPHA И TETRACORALLA В СИСТЕМАТИКЕ КОРАЛЛОВ И  ИХ ФИЛОГЕНИЯ

3.1. Систематика и классификация

Tabulatomorpha. В учебном пособии «Основы палеонтологии» под редакцией Б.С. Соколова Tabulata рассматриваются как один из подклассов Anthozoa и характеризуются следующими важнейшими признаками, играющими основную роль в их систематике:

• общностью начальных форм онтогенеза, проходящего через аулопороидную стадию, которая в равной мере свойственна всем родам Tabulata, независимо от времени их появления в геологической истории всего подкласса;
• общим для всех без исключения родов-эктодермальным происхождением скелета с характерными типами пластинчатой и трабекулярной микроструктур стереоплазмы;
• общим (за исключением единичных видов Мichelinia и Favosites) незначительным размером кораллитов (обычно 0,5-4,0 мм), отличающихся свойственной всем родам простотой внутренних скелетных образований (наиболее хорошо развиты днища) и их слабой дифференциацией, что отличает табулят от большинства других кораллов;
• общим планом строения септального аппарата, имеющего четкое развитие у абсолютного большинства родов и образующего ряд специфических для Tabulata типов;
• наличием двух основных типов колониального скелета: сообщающегося (Соmmuniсаtа) с развитием связывающих кораллиты пор, каналов, различного типа соединительных трубок, пластин и свободного или соприкасающегося (Inсоmmuniсаtа), лишенного каких-либо связей между внутренними полостями кораллитов, за исключением соединений, связанных с почкованием. Эти типы колоний делят табулят на два характерных отдела, которые, однако, нельзя рассматривать как генетические надотряды;
• общим и, по существу, единственным для подавляющего большинства родов типом бесполого (вегетативного) размножения путем промежуточного или бокового почкования; последнее никогда не приводит к полному отпочковыванию вновь возникающих особей, - оно является основной универсальной для Tabulata колониальности и всегда характеризуется быстрым и четким завершением индивидуализации зооида;
• общими чертами отношения к обстановке обитания

На основании  этих признаков выделяется семь отрядов: Favositida, Syringoporida, Sarcinulida, Auloporida, Lichenariida, Tetradiida и Halysitida. Названные отряды не равноценны по своему объему, однако они четко различаются принципиальными чертами конструкции, важнейшими особенностями морфогенеза скелетных образований и принадлежат к самостоятельным филогенетическим ветвям Tabulata, разошедшимся уже в нижнем палеозое.

Таблица 3.1

Таксономическое значение различных признаков

Признак	Значение
1.Типы полипняков	В целом, является важным для выделения крупных  таксономических подразделений (отрядов, семейств, иногда родов) характерен какой-либо преобладающий тип полипняка, обусловленный тем или иным способом почкования; однако из этого правила нередки исключения. В подавляющем большинстве случаев вариации в форме того или иного типа колоний контролируются местными условиями роста и характером субстрата и не могут быть использованы в качестве видовых признаков.
2.Кораллиты	Кораллиты табулят  в пределах колонии характеризуются  довольно постоянным поперечником (диаметром), достигая постоянной величины уже в  самом начале своего роста. Этот вывод  следует рассматривать как важнейший для разграничения видов, однако необходимо помнить, что местные условия роста колонии могут существенно завуалировать типичную картину, привести к локальным изменениям в величине кораллитов; всегда следует также иметь в виду естественную дифференциацию величины кораллитов в зависимости от условий почкования и индивидуального роста.
3.Формы вегетативного размножения	Различные типы вегетативного размножения колоний  табулят могут рассматриваться  в качестве хорошей основы для  разграничения отрядов
4.Соединительные образования	Развитие системы  соединительных образований составляет одну из характернейших особенностей табулят и служит основанием для  разделения их на два отдела: Communicata и Incommunicata (Соколов, 1950а).

 

Продолжение таблицы 3.1

Признак	Значение
5.Септальные образования	Септальные  образования табулят могут быть сведены к небольшому количеству основных типов, важных для тех или  иных отрядов по своему преимущественному  развитию. Разнообразие в пределах этих типов (например, сплошные или  шиповатые септальные пластины или совершенно обособленные конические шипы) очень часто составляет характерную особенность многих родов.Для видовой характеристики обычно важны факт присутствия или отсутствия тех или иных септальных образований и иногда степеньих развития. Таким образом, по сравнению с ругозами значение этого признака как видового у табулят значительно меньше.
6. Днища	В основном тип  днищ  в сочетании с другими  признаками рассматривается как  один из родовых признаков. Более  крупного таксономического значения этот признак не имеет. Значение днищ как видового признака ограничено, так как частота днищ обычно зависит от условий роста коралла, хотя в ряде случаев, когда отклонения носят выдержанный и типичный характер, этот признак может быть использован при выделении видов и подвидов.

Основное  внимание при разработке этой систематики уделялось родам и группировкам родов, которые рассматриваются как семейства. Главная задача в обосновании этих семейств усматривалась в установлении родственных взаимоотношений между входящими в их состав родами, в прослеживании истории их развития. Стремление к установлению родственных связей между отдельными родами, естественно, привело к значительному увеличению числа семейств табулят, так как многие старые семейства создавались без учета данных филогении; их объем основывался на подборе родов по какому-либо одному или немногим формальным признакам [15,16].

Что же касается Heliolitidae и Chaetetidae, то здесь первые выделяются в самостоятельный подкласс Anthozoa, а хететиды вообще изолированы от этого класса и относятся к гидроидным полипам.

Tetracoralla. Систематика ругоз еще недостаточно разработана и ввиду некоторых трудностей установления филогенетических связей, до настоящего времени остается в большей своей части морфологической. Однако за истекшие столетия ее существования критерии систематики сильно изменились и отличаются от принятых в ХIХ в., так как методы изучения морфологии тетракораллов непрерывно совершенствуются. В настоящее время уже недостаточно ограничиться только исследованием внешних признаков с учетом одного или двух признаков внутреннего скелета. Необходимо изучать детали строения всех частей скелета и прослеживать их устойчивость или изменчивость во времени с возможно точной стратиграфической последовательностью от слоя к слою, учитывая, что скелет тетракораллов, по аналогии с ныне живущими кораллами, был весьма пластичным в смысле отражения изменений условий жизни.

Попытки перевести  систематику на филогенетическую основу иногда предпринимаются при возможности установления филогенетических связей видов и родов.

Так как в  развитии четырехлучевых кораллов большое  значение имеет явление рекапитуляции  признаков в онтогенезе, то в некоторых  случаях удается, основываясь на этом принципе, строить конкретные ряды развития видов одиночных кораллов.

Следует, однако, отметить, что применение в систематике метода построения конкретных филогенезов нередко бывает весьма затруднительно и не всегда выполнимо. Оно способно служить пока для решения задач, освещающих некоторые вопросы эволюции, и в полной мере еще не может быть использовано для систематики, которая, как показывают работы даже последних лет, остается в основе своей морфологической.

На основании строения маргинария  и осевой части кораллита  выделяются три отряда: Sterptaplasmatida (ср. ордовик – пермь, около 220 родов), Columnariida (ср. ордовик – ранняя пермь, около 60 родов), Cystiphillida (ср. ордовик – девон, около 30 родов). Особое место среди ругоз занимает небольшой четвёртый отряд — Heterocorallida (ранний карбон Европы и Азии, 2 рода) [7, 15,16]