Палеозойские кораллы и их роль для стратиграфии и палеогеографии

Разнообразие форм кораллитов в значительной степени зависит от характера их соотношения в пределах колонии. Так, для массивных полипняков в подавляющем большинстве случаев типичны призматические кораллиты, имеющие полигональное поперечное сечение (как у Fаvosites, Michelinia, Lichenaria и т. д.) либо более или менее сдавленное, вплоть до полулунного (альвеолитоидный тип). Для полипняков кустистого типа наиболее характерны кораллиты цилиндрической формы с округлым очертанием поперечного сечения, как у Syringopora, или эллиптическим, как у Наlysites. Для полипняков стелющегося типа свойственна различная рожкообразная форма кораллитов с округлым поперечным сечением. Наиболее типична она у Auloporidae и у многих родов других семейств, которые проходят четко выраженную аулопороидную стадию в развитии полипняка.

Кораллиты всегда ограничены стенкой (текой), толщина  которой может значительно колебаться у различных родов. Снаружи стенка одета очень тонким покровом так  называемой эпитеки. Эпитека обычно отличается иной окраской; она более или менее резко отграничивается от собственно стенки всегда несет следы нарастания в виде тонких концентрических струек; природа ее еще не вполне выяснена.

Чашки. Углубление в скелете верхней части кораллита, в котором помещался зооид (полип), носит название чашки, или чашечки. У табулят чашки в большинстве случаев отличаются небольшими размерами, но весьма

разнообразны  по форме. Форма чашек в существенной степени отражает форму базиса зооида, являясь как бы слепком с его  поверхности.

В массивных полипняках чашки обычно имеют усеченную призмо- коническую или близкую к призматической форму, поперечное очертание которой сильно меняется в зависимости от характера развития септального аппарата (всегда наиболее четко выраженного в чашках). Примеры таких чашек дают фавозитиды. Весьма разнообразна форма чашек у тамнопороидных табулят, у которых она является важным признаком для их систематики. Здесь наблюдаются обычные призмо-конические чашки с округленным, более или менее воронкообразным очертанием внутренней зоны, плоские чашки с несколько выгнутыми краями в виде розетки, карманообразные чашки Striatopora как бы с оттянутой нижней губой, кратерообразные чашки у Тrаchypora и Trachypsammia. У альвеолитид и ценитид чашки имеют полулунное или подковообразное очертание, соответствующее такому же очертанию поперечного сечения кораллитов; иногда над ними возникают изогнутые выступы в виде козырьков.

В кустистых полипняках, за немногими исключениями, чашки  имеют цилиндрическую, цилиндро-коническую и коническую формы, приближаясь в большинстве случаев к форме лунок и воронок.

О глубине чашек всегда довольно легко судить, когда они  ограничены днищами, однако в ряде случаев  у представителей Auloporida днища очень редки или отсутствуют, и тогда вся полость кораллита может рассматриваться как одна глубокая чашка. Зооид занимал не больше места, чем в других случаях, и также помещался в самой верхней части кораллита, держась на широких конических краях чашки, которые вполне заменяли днища.

Соединительные  образования. У колониальных кораллов имеются следующие, соединительные образования: соединительные (стенные) поры, которые могут переходить в соединительные каналы, соединительные трубки, соединительные выросты и горизонтальные соединительные пластины. При помощи пор, каналов и трубок внутренние полости кораллитов сообщались друг с другом. Соединительные выросты, а также пластины и трубки укрепляли колониальную постройку. Наличие пор, каналов и соединительных пластин является отличительной чертой табулят. Расположение, размеры и форма соединительных образований имеют большое значение в систематике кораллов, особенно табулят.

Соединительные стенные  поры— маленькие (чаще 0,1 — 0,3 мм) округлые или овальные отверстия, пронизывающие  стенки кораллитов и эпитеку. У массивно-ветвистых колоний табулят с сильно утолщенными стенками кораллитов соединительные поры часто переходят в соединительные каналы.

Соединительные трубки хорошо развиты  у некоторых ругоз и табулят  с кустистой формой колоний. Они  представляют собой радиальные выросты на стенках кораллитов. У табулят с массивной формой колонии короткие соединительные трубки называются солениями.

Соединительные пластины — это  горизонтальные выросты стенок кораллитов, расположенные, у одних родов  на значительном расстоянии друг от друга, у других — сильно сближенные. У некоторых родов кроме соединительных пластин хорошо развиты и стенные поры (рис. 2.5). 

Рис. 2.5. Основные типы соединительных образований Tabulata[14]

1 - соединительные стенные  поры (поперечный (а) и продольный (б) разрезы массивной колонии Palaeofavosites corrugatus Sokolov; д — днища, п — угловые поры, сш — септальные шипы, с — стенка); 2-соединительные трубки (поперечный (а) и продольный (б) разрезы кустистой колонии Syringopora ramulosa Goldfuss; д — воронковидные днища, ст — соединительные трубки)

Септальные  образования. Вертикальные скелетные элементы, связанные своим происхождением с радиальными (мезентериальными) складками тела зооида, носят название септальных образований, или септального аппарата. Отражая наиболее характерную черту в строении мягкого тела кораллового полипа, септальный аппарат является главнейшим структурным образованием в скелете Anthozoa и играет важную роль в систематике.

Рис. 2.6. Основные типы септальных образований табулят[16]

а,б - Palaeofavosites rugosus Sokolov: с.ш. - септальные шипы. Лландовери; в,г - Squameofavosites singularis (Sokolov): ч - септальные чешуи. Лудлов; д, е – Thecia podolika Sokolov: c.пл.- септальные пластины. Венлок; ж - Phytopsis sp.: с - септы, имеющие гетрамерный план расположения. Ср. ордовик; з - Lessnikovaea elegans Sokolov: с.ш.-,септальные шипы, представляющие собой свободные грабекупы. Ср. ордовик; и, к - Lyopora tulaensis Sokolov: с. р.- септальные ребра, образованные осевыми концами плотно сжатых грубых трабекул (септальная стереозона), которые слабо вдаются в полость кораллитов. Ср. ордовик.

Общими отличительными особенностями септальных образований  табулят являются их незначительная величина. Табулятам не свойствен определенный порядок в заложении септ, что составляет типичную черту тетра- и гексакораллов. Для многих из них характерно более или менее постоянное число родов септальных шипиков, ребер и т. д. Для тетрадиид это число равно четырем, для большинства лихеиариид, для биллингсариид — восьми и шестнадцати (кратно восьми), для тециид, многих хализитид и некоторых фавозитид.- шести и двенадцати.

Отсутствует у  табулят в большинстве случаев  и дифференциация септ на два порядка  или более, хотя у таких родов, как Tetradium из тетрадиид, Boreaster и Agetolites из фавозитид, Catenipora из хализитид и немногих других, наблюдаются септы или шипики второго порядка. У многих табулят септальные образования наилучшим образом выражены в чашках, поэтому изучение чашечных краев представляет для систематики значительный интерес.

Составными  элементами септальных образований  табулят являются септальные трабекулы, которые могут плотно прилегать  один к другому в случае сплошной стенки или в той или иной мере расходиться - в случае шиповатой септы и появления рядов изолированных шипов. Осевые концы шипов в большинстве случаев направлены косо и вверх, что отвечает типичному положению трабекул в сплошной септе.

Несмотря на значительное разнообразие, септальные образования, как видовые приметы для табулят, в современной литературе практически не используются (рис. 2.6).

Днища и родственные скелетные элементы. Горизонтальные и наклонные скелетные элементы, пересекающие внутреннюю полость кораллита поперек, называются днищами.

Большинство табулят характеризуется простыми горизонтальными днищами, всегда намного более тонкими, чем стенки. По сравнению с последними они обычно отличаются более темной окраской и никогда не проникают в склеренхиму стенки, а как бы подвешиваются к ней. при всем разнообразии днищ они всегда остаются полными, т. е. пересекают всю полость кораллита от стенки до стенки. Неполные днища не обладают устойчивой горизонтальной формой. Они обычно сильно изгибаются, подвешиваются к септальным образованиям, как у Emmonsia, или лоскутообразно обрываются, как у некоторых пахипорид. Более распространена такая форма неполных днищ, в которой они принимают характер пузырчатой ткани. Периферическая пузырчатая ткань (диссепименты) у табулят выражена слабо, но для некоторых родов она характерна. Различные типы днищ табулят иллюстрируются (рис.2.7).[3,15,16,19]

Рис. 2.7. Основные типы днищ табулят[16]

а - Favosites fungites Sokolov: д - днища горизонтальные, лудлов; б -  Thamnopora cervicornis (Blainville): д - днища слабо вогнутые,  франский ярус Европы; в - Michelinia tenuisepta (Phillips): д- днища неполные пузырчатые. Н. карбон; г - Syrigolites kunthianus (Lindstrom); д - днища воронкообразные простые с прерывающейся осевой трубкой. Венлок; д – Tetraporella minor (Тrоеdssоn): д - днища редкие горизонтальны. Средний ордовик; е- Hayasakaia elegantula (Yabe et Hayasaka): д – днища неполные, наклоненные к оси кораллитов, с кольцом диссепиментов. Н. пермь; ж – Syringopora sp.: д - днища воронкообразные. Лландовери; з - Thecostegites rossicus Sokolov: д - днища тонкие, неправильные, прерывающиеся. Франский ярус; и – Sarcinula organum Linnаеus: д - днища грубые, сильно изогнутые. Верхний ордовик; к - Saffordophyllum franklini (Salter): д - днища полные, слабо выпуклые, частые. В. ордовик.

Морфологическое строение надотряда Chaetetoidea (рис. 2.8). Хететиды характеризуются различными формами массивных полипняков: шарообразной, желвакообразной, различного типа полусферической, как у Chaetetes или пластинчатой и коркообразной, как у Chaetetella. В последнем случае полипняки всегда имеют морщинистую базальную эпитеку. Полипняки слагаются из плотно сжатых зооидных трубок или ячеек (этот термин употребляется здесь вместо термина «кораллит»), стенки которых в большинстве случаев слитные, лишенные срединного шва и нередко характеризующиеся ясно выраженной трабекулярной структурой. Форма ячеек и их расположение находятся в тесной зависимости от характера вегетативного размножения полипняков и имеют большое значение для систематики хететид.

Чашки ячеек  хететид очень мелки, угловаты; обычно они плохо сохраняются и почти недоступны для изучения.

Рис. 2.8. Надотряд Chaetetoidea[14]

1 - Chaetetes rossicus Sokolov. Поперечный разрез. Видны крупные псевдосептальные выступы, н. карбон Подмосковного бассейна; 2 - Chaetetes giganteus Sokolov: а - поперечный и б - продольный разрезы. Очень резко выражены псевдосептальные выступы. Ср. карбон Доно-Медведицких поднятий (Соколов, 1955); 3 - Cyclochaetetes grandis Sokolov: а-поперечный разрез; б- продольный разрез. Висцеральные полости ячеек имеют округлое сечение, эйфельский ярус Воркуты; 4 - Chaetetes  boswelli (Heritch). Поперечный разрез. Н. карбон Подмосковного бассейна.

Вегетативное  размножение у хететид происходило  путем продольного деления материнских  ячеек на две или несколько (обычно не одновременно, а последовательно) дочерних путем базального почкования, особенно типично выраженного у пластинчатых хететид (Chaetetella). Деление осуществлялось

при помощи так называемых псевдосептальных выступов, которые возникали в местах пережима материнского зооида и, постепенно нарастая, превращались в полную стенку, как только материнский зооид полностью разделялся.

Базальное почкование происходило обычным нарастанием  полипняковой корки с периферического края. Как правило, оба способа вегетативного размножения встречаются одновременно, но всегда один из них резко преобладает.

Форма и расположение днищ в существенной степени зависят  от формы ячеек и характера  вегетативного размножения. Роды, отличающиеся замкнутыми ячейками (Chaetetes, Chaetetella, Cyclochaetetes, Moskovia), характеризуются правильными, полными, горизонтальными днищами; роды с меандрическими ячейками и неполным делением в большинстве случаев имеют и неполные днища, иногда переходящие в пузырчатую ткань (Chaetetipora, Fistulimurina). Иногда днища развиты слабо или совсем отсутствуют.

Морфологическое строение надотряда Heliolitoidea (рис. 2.9). Все гелиолитиды характеризуются компактным массивным полипняком, лишенным свободного ветвления кораллитов. По своей форме они бывают пластинчатыми, корковидными и инкрустирующими, желвакообразными, полусферическими, дискоидальными, и различной формы ветвистыми. Большинство колоний имеет хорошо развитую базальную эпитеку или голотеку, такого же типа, как и у других кораллов.

Рис. 2.9. Надотряд Heliolitoidea[16]

а, б – Coccoseris (O₃); в, г – Propora (O₃-S); д, е – Heliolites s.lato (O₃-D₂); а, в, д – поперечные и б, г, е – продольные сечения; гк – гетероморфные компоненты, д – днища, к – кораллиты, п – внутренняя полость корллита.

Промежуточный скелет гелиолитид может быть более или менее массивным, образованным тесно сближенными вертикальными трабекулами. Трабекулярный, или бакулярный, промежуточный скелет характерен для сем. Coccoserididae. Трубчатый промежуточный скелет наиболее типично выражен у сем. Heliоlitidae. Пузырчатое строение промежуточного скелета типично выражено у сем. Proporidae.

Кораллиты имеют округлое или звездчатое поперечное сечение  и пересечены днищами; они всегда выражены отчетливо, но не всегда снабжены самостоятельной стенкой.

Чашки гелиолитид, как правило, имеют звездчатое очертание с  характерными лучами септальных образований. У более древних представителей, характеризующихся массивным промежуточным скелетом, они плоские, с расплывчатым контуром.

Одна из замечательных  особенностей гелиолитид - точно фиксированное число септ или других септальных образований; оно всегда бывает равно 12.

Днища гелиолитид в большинстве случаев горизонтальные или слабо изогнутые; иногда они  несколько выпуклы или слабо  вогнуты. Однако наблюдаются значительные отклонения от этих форм; например, у Plasmoporella иногда наблюдаются сильно выпуклые и неполные днища, а у Thaumatolites они могут видоизменяться до настоящей пузырчатой ткани. Во многих случаях днища несут многочисленные вертикальвые днищные шипики. У древнейших гелиолитид днища отсутствуют.[14,15]