Палеозойские кораллы и их роль для стратиграфии и палеогеографии

С большим вниманием  следует относиться к хорошо отпрепарированным выветриванием формам, так как при изучении под микроскопом они могут обнаружить такие детали строения, которые совершенно недоступны для изучения даже в шлифах. Когда палеонтолог имеет дело с сильно перекристаллизованными породами, визуальное исследование поверхности образца будет более приемлемым методом изучения, чем изучение этого образца в шлифах.

При хорошей  сохранности фауны можно пользоваться изготовлением полированных пришлифовок и изучать их при различном освещении под бинокуляром. Для изучения пор фавозитид Сванн (Swапп, 1947) считает этот метод более эффективным, чем использование шлифов.

Некоторые палеонтологи пользуются методом снятия с протравленной поверхности таких пришлифовок коллоидальных пленок, которые затем подвергаются изучению. Однако любые пластические отпечатки дают отражение далеко не всех элементов строения и недостаточно отражают микроструктуру. Быть может, наиболее совершенным из этих методов является метод получения «цветных отпечатков», предложенный японским исследователем Рокуро Морикава в 1952г. Процесс получения таких отпечатков состоит из следующих этапов:

а) сначала пришлифовывают плоскую поверхность на шлифовальном станке

б) затем ее погружают на 2-3 мин. в 2 %-ный раствор соляной кислоты

в) после ее натирают окисью хрома или красной охрой шерстяной материей и вновь травят в течение 1-2 мин. 2 %-ным раствором уксусной кислоты

г) в конце с нее делают отпечатки на целлулоидной пленке с амилацетоном.

Несомненно, однако, что наиболее совершенным современным методом изучения табулят является метод изготовления ориентированных шлифов. От изготовления обычных петрографических шлифов этот метод отличается лишь необходимостью строгой ориентировки плоскости шлифа по отношению к тому или иному сечению колонии; кроме того, толщина палеонтологического шлифа должна быть несколько большей (около 0,3-0,4 мм), чем у петрографического.

Отрицательными  сторонами этого метода являются необходимость уничтожения целиком или частично изучаемого объекта, получение лишь одного препарата с каждого данного сечения, а не целой серии, как это возможно при методе пластических отпечатков, и наконец, лишь плоскостное изображение любых скелетных элементов. Для изучения табулят необходимы главным образом два типа шлифов: поперечные (или тангенциальные), проходящие в плоскости, перпендикулярной к ориентировке кораллитов, и продольные (или радиальные), проходящие в плоскости роста кораллитов (рис. 1.1).

Рис. 1.1. Ориентировка  поперечных  и  продольных  сечений  коралла (схема) [8]

нк — нижний конец коралла, вк — верхний конец  коралла (чашка), о — ось коралла, плс — плоскость симметрии  коралла, пс — поперечные сечения, прс  — продольное сечение

Очень часто  для изучения строения того или иного полипняка оказывается вполне достаточным наличие двух шлифов, но лучше, если их бывает несколько, так как случайно прошедшие разрезы не всегда могут охарактеризовать все детали строения коралла или дать возможность их измерить.

Крупные радиальные разрезы через колонии представляют большой интерес главным образом для наблюдения за периодическими (сезонными) изменениями в росте и для выяснения возраста полипняков. Интересно отметить, что последний обычно колеблется от 7 до 30 лет.

Изучать шлифы  можно при помощи бинокулярной лупы (с увеличением в 10 и 20 раз) и биологического микроскопа, необходимого для наблюдения мелких элементов строения и изучения микроструктур. Для измерения нужны окуляр-микрометр или счетная линейка с ценой деления 0,1 мм, которая может непосредственно накладываться на шлиф.

Одним из важных методов изучения табулят является массовое микрофотографирование шлифов. Этот метод дает исследователю возможность одновременно рассматривать все сходные формы, фиксируя внимание на мелких отличиях, которые обычно ускользают при рассматривании шлифов каждого в отдельности и не дают суммарного зрительного впечатления. 

Рис.1.2. Схема последовательности описания видов кораллов [8]

 

Только после  такого тщательного изучения и описания шлифов можно приступить к описанию вида. В работе разделы описания должны следовать друг за другом в определенном порядке. Следует придерживаться такого плана описания который представлен на схеме ниже (рис.1.2). Главнейшими из измерений являются следующие: диаметр или поперечник кораллитов, диаметр поперечного контура чашек, расстояние между кораллитами, толщина стенки, диаметр соединительных пор или трубок и расстояние между ними, расстояние между днищами, количество рядов и иногда величина септальных шипиков и других септальных образований и некоторые другие.

Однако само изучение выполняется  не в таком порядке. Внешние признаки, как говорилось выше, должны быть описаны  до приготовления шлифов. Далее, по указанному плану описывают внутреннее строение коралла, причем обязательно учитывают не один, а все расшлифованные экземпляры. Только после такого описания, когда выявятся особенности кораллов данного вида, составляют его диагноз, т. е. выделяют характерные признаки, отличающие описываемый вид от других видов рода. Только когда будут описаны все близкие между собою виды, следует сравнить данный вид сначала с ними, а потом и с другими близкими видами; описанными ранее из этого и других районов [8,11,12].

 

 

ГЛАВА 2. МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ  
         TABULATOMORPHA И TETRACORALLA

Класс коралловые полипы (Anthozoa) относят к типу стрекающие (Cnidaria). Тип cтрекающие (Cnidaria) в палеонтологии подразделяется на 4 класса: гидроидные (Hydrozoa), гидроконозоа (Hydroconozoa), сцифоидные (Scyphozoa), коралловые полипы (Anthozoa).

Класс Anthozoa (греч. anthos — цветок, zoa — животные) в современной систематике представлен следующими подклассами: табулятоморфа (Tabulatomorpha), четырехлучевые кораллы или ругоза (Tetracoralla, Rugosa), которые являются вымершими, шестилучевые (Hexacoralla) и восьмилучевые (Octocoralla) кораллы, которые существуют по нынешний день. В основу выделения класса положено: 1) строение организма, как внутреннее, так и внешнее (строение скелета, вертикальные и горизонтальные элементы и т.д.), 2) способ размножения и т.д. В классе Anthozoa выделяют четыре самостоятельных подкласса, основанием выделения служит строение скелета и особенности морфологии мягкого тела. На рисунке 2.1 представлен систематический состав типа Cnidaria и класса Anthozoa.

Рис.2.1. Систематический состав типа Cnidaria и класса Anthozoa

 

 

2.1 Общие сведения о кораллах  

Коралловые полипы исключительно  морские животные. Они имеют твердый  наружный известковый скелет, выделяемый нижней поверхностью полипа. Как все животное — полип и скелет, так и один его скелет обычно называют просто кораллом. Кораллы бывают одиночные и колониальные.

У современных кораллов полип имеет  гладкое цилиндрическое мешковидное  тело, на верхнем конце которого находится ротовое отверстие, ведущее в глоточную трубку. Вокруг ротового отверстия венцом расположены щупальца, иногда очень многочисленные. Внутренняя полость полипа разделена мягкими вертикальными перегородками на радиальные камеры, продолжающиеся в полости щупалец. Основание или подошва полипа смята радиальными складками — септальными впячиваниями, которые чередуются с мягкими перегородками. Вся нижняя поверхность полипа, как внутри складок, так и между ними, выделяет известь и строит скелет животного.

Для общего представления  о взаимоотношении полипа со скелетом на рис. 2.2 приведена схема внутреннего строения современного коралла.

Рис.2.2. Схема взаимоотношения  полипа со скелетом у современного коралла [8]

нсп — наружная стенка полипа; р  — рот; г — глотка; щ — щупальца: мвп — мягкие вертикальные перегородки; оп — основание полипа; всс — внешняя стенка скелета; ос — основание скелета; с — септа

 

Размножаются коралловые полипы как  половым путем, так и бесполым — почкованием, реже делением. При  половом размножении из оплодотворенных яиц образуются личинки (планулы), которые, покинув материнский организм, свободно плавают несколько дней (иногда до 30), затем садятся на дно моря, прикрепляясь к какому-нибудь предмету (субстрату), и начинают строить скелет. Так развиваются одиночные кораллы и первая особь колонии. Дальнейший рост колонии происходит путем почкования или деления первой и всех последующих особей. Скелет первой особи колонии называют протокораллитом, а всех остальных — кораллитами (рис.2.3).

Сведения о вымерших кораллах мы получаем по сохранившимся в породах их остаткам — наружным скелетам. Полипы у палеозойских кораллов совсем неизвестны, не найдены даже их отпечатки. О строении их можно судить только по аналогии  с современными формами, скелеты которых существенно отличаются от палеозойских. Тем не менее, по форме и структуре скелетов палеозойских кораллов можно понять некоторые особенности строивших их полипов и отчасти восстановить условия, в которых они жили и развивались.

Рис.2.3. Схема жизненного цикла коралловых полипов [14]

а-в— стадия личинки, в конце развития возникают рот и внутренние перегородки; г-е — стадия полипа, имеющего шесть (г, д), а затем двенадцать щупальцев (е).

 

Большинство современных  кораллов рифостроящие. Они обитают преимущественно в теплых тропических и субтропических морях при температуре воды 25—29° С, на небольших глубинах, начиная от поверхности воды до 90 м, чаще не более 46 м. Наряду с ними в современных морях на разных глубинах живет много кораллов, не строящих рифы. Они могут обитать в тех же условиях, что и рифостроящие, но наибольшего развития достигают на глубинах от 180 до 550 м, а отдельные; их формы проникают на глубину более 5800 м. Кораллы, не строящие рифы, живут в значительно более холодной воде: максимум их развития приходится на температуру 5—10°. В тропических морях температура воды на уровне их наибольшего развития 10—20°.

Вымершие кораллы, как  и современные, жили чаще на небольших  глубинах. Однако достоверные рифовые  постройки палеозойских кораллов неизвестны, хотя в рифах, построенных другими организмами, они встречаются иногда в значительном количестве. Скелеты палеозойских кораллов распространены по всему земному шару, включая такие северные районы, как острова Новая Земля, Шпицберген и др. [8,14].

 

2.2. Морфология скелета Tabulatoidea

Морфология скелета Tabulatoidea. Табуляты образуют одно из основных подразделений Anthozoa, поэтому главнейшие элементы их морфологии (и принятые для их обозначения термины) являются общими для всех коралловых полипов. К их числу относятся типы строения полипняков, форма кораллитов и чашек, основные элементы внутреннего строения кораллитов (септальный аппарат, днища), особенности строения стенки, микроструктура скелетных образований. Однако своеобразие колониальной организации табулят, возникновение у значительной группы их представителей приспособлений для связи внутренних полостей кораллитов, развитие разнообразных днищ и преимущественно миниатюрные размеры всех скелетных элементов придают специфический оттенок морфологии табулят и приводят к необходимости пользоваться рядом дополнительных терминов.

Типы полипняков (колоний). Полная скелетная постройка колониального коралла носит название полипняка (=колонии). В зависимости от характера соотношения кораллитов, полипняки бывают массивными, кустистыми или различного вида стелющимися.

 

Рис. 2.4. Основные типы форм полипняков[14]

1-стелющийся тип (а- Aulopora serpens Goldfuss. Внешний вид колонии; б, в-Cladochonus tenuicollis Milne-Edwards et Haime); 2-кустистый тип (а- сирингопороидный: Syringopora ramulosa Goldfuss, общий вид колонии; б-хализитоидный: Catenipora tapaensis Sokolov, внешний вид однорядных цепочек); 3-массивный тип (а, б-фавозитоидный: а-внешний вид полусферической колонии; б — Favosites gothlandicus Milne-Edwards et Haime. Поперечное сечения; в-тамнопороидный: срез тамнопорового известняка)

В массивных  полипняках кораллиты плотно прилегают  друг к другу всей своей поверхностью, как у Favosites или Lichenaria,- фавозитоидный тип. Массивно-ветвистые полипняки обычно характеризуются меньшими размерами, а радиально и веерообразно расходящиеся от оси ветвей кораллиты несут своеобразное утолщение стенок, усиливающиеся к периферии. Этот тип полипняка характерен для Thamnoporа, Striatopora и может быть назван тамнопороидным.

В кустистых полипняках кораллиты  всегда в той или иной мере отделены друг от друга свободным пространством, и устойчивое соприкосновение их стенок в большинстве случаев не является типичным. Кустистые полипняки образуют несколько весьма характерных для табулят типов. Одним из наиболее распространенных среди них является тип Syringopora - сирингопороидный, характеризующийся более или менее параллельным расположением кораллитов, связанных друг с другом соединительными трубками. Свободное боковое почкование кустистых табулят приводит к формированию свободно-ветвистого (дендроидного) типа колоний (например, у Sinороrа). Особняком стоят также свободно-кустистые (пучкообразные) колонии некоторых тетрадиид (например, Rhabdotetradium).

Самостоятельное положение среди кустистых полипняков занимают колонии типа Halysites (хализитоидные). В простейшем случае для них характерно срастание кораллитов друг с другом двумя сторонами и образование изгибающихся вертикальных рядов, которые обычно замыкаются, оставляя внутри свободные неправильные пространства (лакуны), заполняемые впоследствии породой.

В стелющихся полипняках наиболее часты сетчатый или линейно вытянутый  тип Aulopora (аулопороидный). Прижатые к субстрату, мелкие кораллиты вытягиваются в стелющуюся цепочку или, анастомозируя, образуют сетку различных форм и размеров (рис.2.4).

Форма корралитов. Полный скелет индивидуального полипа (зооида) носит название кораллита. Кораллиты при бесполом размножении полипов образуют колонию (полипняк).