Палеозойские кораллы и их роль для стратиграфии и палеогеографии

В 20-х и 30-х годах ХХ столетия происходила дискуссия на тему о филогенетических связях Tetracoralla и Hexacoralla, которая отразилась, конечно, и на понимании систематического значения этих подклассов. Были выражены два мнения. Представители одного, основываясь на значительных отличиях в строении тетра- и гексакораллов и на значительном промежутке времени, разделявшем эпохи их существования, считали оба подкласса независимыми и производили шестилучевые кораллы от бесскелетных актинозоа. Такое представление впервые было высказано Дьюэрденом и Н. Н. Яковлевым и особенно четко сформулировано Даке. По его мнению, гексакораллы отделились от бесскелетных представителей ствола Anthozoa и в ордовике приобрели возможность строить скелет. После их вымирания в перми, их место было занято новой ветвью бесскелетных, которые с триаса также сделались скелетообразующими.

Сторонники противоположной  точки зрения признавали гексакораллы прямыми потомками тетракораллов. Возглавлял эту точку зрения Шиндевольф, который изложил свои окончательные выводы в специальной статье. Он нашел ряд переходных форм от четырех- к шестилучевым кораллам, проанализировал данные не только по макро, но и по микроструктуре их септ, разделил их признаки на важные и второстепенные, и поставил ряд вопросов своим противникам, на которые, по его мнению, нельзя было ответить иначе, как исходя из признания филогенетического родства обоих подклассов. Возражая Даке, который считал, что филогенетическое родство не вполне доказывается морфологическим сходством, Шиндевольф отметил, что существуют случаи, когда морфологические, онтогенетические и пространетвенно-временные данные приводят к единственно возможному и разумному выводу о филогенетической связи. Однако следует иметь в виду, что гексакораллы еще недостаточно изучены и что даже в пределах их подкласса филогенетические связи не могут быть еще с несомненностью установлены.

Среди советских работ  следует отметить исследования Т. А. Добролюбовой (1948, 1952), которая детально изучала ругозы карбона и их онтогенез и сделала попытку выяснить закономерности их формообразования. Она установила, что в одних случаях, когда ругозы переживали быструю эволюцию, их онтогенез усложнялся, в других - при медленной эволюции – он был простым, почти неизменным. При изучении колониальных кораллов (Lithostrotion) Т .А. Добролюбовой детально изучено явление возникновения в колониях одного рода кораллитов с признаками другого рода. Это явление пока не получило полного объяснения, однако исследования Т. А. Добролюбовой обращают на себя внимание возможностью более полно оценивать значение морфологических признаков, шаг за шагом прослеживая непрерывное развитие кораллов.

Е. Д. Сошкина в ряде работ делала попытку построить классификацию девонских ругоз. Идея построения этой классификации заключалась в том, что кораллы, характеризующиеся каким-либо устойчивым, общим признаком, наблюдаемым у более или менее значительных групп выделялись в подотряды, внутри которых роды группировались в семейства по сходному строению септ и межсептальных образований, выдерживающемуся в течение более или менее длительного времени. При изучении учитывался онтогенез. Но единственным критерием родства было установление в исторической последовательности морфологического сходства взрослых стадий, которое расценивалось как доказательство этого родства. Так были выделены подотряды - один (Streptelasmacea) с перистым расположением септ и без ободка (утолщения септ на периферии) и два других (Kodonophyllacea и Columnariacea) с ободком, отличающихся между собой по характеру парисидального и непарисидального почкования или по колониальной и одиночной форме роста. Недостатком этой классификации было то, что для ее построения далеко не всегда использовались конкретные филогенезы (от вида к виду). Вопрос о критериях выделения крупных классификационных единиц (выше подотрядов) не ставился.

Б. С. Соколов, посвятивший  свои работы табулятам, значительное внимание уделил крупным систематическим единицам класса Anthozoa, попутно касаясь филогении ругоз и выяснения их филогенетических связей с табулятами. Б. С. Соколов считает неосновательным выделение в классе Anthozoa подкласса Zoantharia, как это делали в свое время Эдвардс и Гейм и их последователи, ввиду того, что современные зоологи рассматривают Zoantharia как отряд бесскелетных кораллов в составе подкласса Hexacoralla, а относимые к Zoantharia табуляты, тетракораллы и гексакораллы обладали скелетом, и по своеобразию структуры и обширности каждого из них сами заслуживают быть названы подклассами, Б. С. Соколов в ранг подклассов переводит табуляты, тетракораллы и гексакораллы.

В 1953 г. В.Д. Фомичев  опубликовал капитальную монографию о ругозах среднего и верхнего карбона и перми Донбасса, в которой он вновь установил 11 семейств, 13 родов, 7 подродов и 107 видов. Дробная систематика, разработанная Фомичевым на детальной стратиграфической основе, позволила ему распределить описанные кораллы в филогенетические ряды и составить биостратиграфию соответствующих отложений Донбасса. Более крупных систематических категорий В. Д. Фомичев не затрагивал.

Во Франции  вопросам систематики беспозвоночных посвящены три тома большой работы, составленной многими авторами под редакцией Пивто (Jean Piveteau). Раздел палеозойских кораллов написан Лекомтом. Все ругозы распределены им в надсемейства, семейства, подсемейства и роды. Семейства с неопределенным положением в системе выделены в рубрику incertae sedis (синоним). Однако с составленной Лекомтом систематикой ругоз нельзя согласиться. Он относит их к подотряду отряда мадрепорария и делит на шесть надсемейств, объединяющих кораллы, часто неродственные и несходные.

Из американских работ, касающихся общих вопросов классификации ругоз, следует отметить работы Сэнфорда и Штамма. Опубликование этих трудов разделено только десятью годами, но по подходу к систематике они чрезвычайно различны. Сэнфорд считал достаточным выделение только 16 семейств для всего палеозоя, тогда как Штамм в процессе ревизии одних девонских кораллов выделил 16 семейств и 18 подсемейств. Заслуга его состоит в том, что он, учитывая микроструктуру и развитие представителей таких важных и плохо описанных семейств, как Chonophyllidae и Cystiphyllidae, отчетливо выявил их особенности. Он подчеркнул, что так называемые пузырчатые кораллы силура типа Cystiphyllum отличаются по своему развитию от пузырчатых кораллов девона, и потому выделил девонские роды в особое семейство – Cystiphylloidae Stumm. Приходится отметить, однако, что в оценке семейств западноевропейских родов недостаток фактических данных препятствовал объективности его суждений, и в его работе иногда проявляется формальный подход к систематическим группировкам.

Позднее в Америке вышла  книга Мура и др. Об ископаемых беспозвоночных, в которой, наряду с другой фауной, описываются и ругозы; вопросы систематики не разбираются. В 1956 г. там же вышла большая работа-справочник по кишечнополостным (Treatise оn Invertebrate Paleontology, pt. F. Coelenterata), составленная под руководством и редакцией Р. С. Мура (R. С. Moore). В составлении справочника принимали участие многие палеонтологи США и других стран. Раздел Rugosa составлен австралийским палеонтологом Дороти Хилл (Dorothy Hill). Главную часть этого раздела представляет систематическое описание кораллов. Кроме родов, охарактеризованы более крупные систематические категории - подсемейства, семейства, надсемейства и отряды. Однако принятая в американском справочнике систематика значительно отличается от принятой в «Основах палеонтологии». Rugosa помещены там в категорию отряда, а содержание семейств только в редких случаях совпадает, что зависит от разного материала, имеющегося в распоряжении американских и русских палеонтологов, и различного его понимания.

Все перечисленные выше авторы при разработке систематики ругоз основывались на их макроструктуре. Однако начиная с XIX в. многими исследователями уже делались попытки изучать и описывать микроструктуру скелета кораллов (Koch, 1882; Pratz, 1882; Ogilvi, 1897; Koker, 1924; Scheffen, 1933, 1935, 1936; Vaughan and Wells, 1943; Schindew, 1942 и др.). Результаты этих попыток были обобщены китайским палеонтологом Ван Хун-Ченом (Н. С. Wang). В этой работе Ван Хун-Чен делает вывод о существовании двух типов структур скелета. Первый, тип характерен для септальных образований и обычно обозначается как вертикальная или фиброзная ткань; второй тип характерен для базальных образований и стенок кораллов и называется поперечной или ламеллярной тканью. У одних родов скелет кораллов состоит из сочетания ламеллярной и фиброзной структур, у других - только из ламеллярной, даже в септах не обнаруживая фиброзной структуры. Основываясь на различных комбинациях этих микроструктур, Ван Хун-Чен перестроил систематику ругоз. Он установил новые подотряды и семейства, по-новому перегруппировал роды, не считаясь с макроструктурой их представителей. Некоторые установленные им семейства (например, сем. Dinophyllidae) представлены разорванным во времени рядом родов, а именно: из нижнего силура - род Dinophyllum, из конца среднего девона - роды Neospongophyllum, Stringophyllum, Cosmophyllum и из фаменского яруса - род Nalivkinella. В сем. Pycnactidae

Нill он включает роды Pycnactis из лландоверского яруса силура. затем отделенные большим промежутком времени роды Aulacophyllum, Papiliophyltum и пучок родов Ptenophyllum, Glossophyllum, Digonophyllum, Uralophyllum и др. из эйфельского яруса ср. девона).

Только в редких случаях  роды, объединенные в семейства по микроструктуре, сходны и по макроструктуре и объем таких семейств совпадает с общепринятым. Так, например, сем. Phacellophyllidae Wang в точности совпадает с сем. Thamnophyllidae Soshk., если учесть, что роды Phacellophyllum и Thamnophyllum- синонимы, а роды Phillipsastraea и Pachyphyllum - не синонимы.

Ряд указанных неувязок свндетельсгвует о том, что классификация Ван Хун-Чена представляет собою искусственное построение, которое требует еще большой работы над нею в смысле выяснения тех изменений, которые претерпевала микроструктура в процессе развития родов и семейств.

Несомненно, однако, микроструктура имеет большое значение в систематике ругоз и равнозначна другим их признакам, но по-видимому, и ее изменения подчиняются некоторой закономерности, которая должна быть выяснена. В работе Ван Хун-Чена нет анализа микроструктуры скелета ругоз с этой точки зрения, но кажется достаточно ясным, что выделенные им семейства далеко не всегда объединяют близко родственные роды.

Таким образом, даже многие новейшие работы по систематике ругоз дают классификационные схемы, чаще основанные не на филогенетических связях. Их группировки в большинстве остаются искусствеиными или условными, как и двести лет назад, во времена Эдвардса и Гейма.[6,7,16]

История изучения Tabulatomorpha и Tetracoralla на территории Беларуси. Несмотря на то, что широкое распространение караллов в франских отложениях Беларуси и их существенная роль в образованиях органогенных построек раньше уже отмечалась в литературе (Махнач и др., 1984), эта группа и сейчас исследована не очень хорошо. В большинстве публикаций кораллы фигурируют исключительно в списках фауны и не являются объектами детального изучения.

Впервые определения  кораллов с франских отложений были проведены в XIX в. (Антонович, 1873; Чернышев, 1884; Венюков, 1886 и др.) с берегов  р. Зап. Двины в районе г. Витебска (Оршанская впадина): табуляты Favosites cervicornis Blainv., Favosites reticulate Blainv., Favosites spongites var. ramose Gold., F. polymorpha var. ramose Gold.

Следующие по времени исследования относятся к середине ХХ в., когда  З.П. Воробъёвой (1950) и Б.С. Соколовым (Соколов, 1952) для Оршанской впадины были приведены табуляты Thamnopora angusta Lec. (р. Оршица, правый приток р. Днепра), Thamnopora polyforata (Schloth.) и Alveolites suborbicularis Lam. (р. Зап. Двина в окрестностях г. Витебска). Кроме того, З.П. Воробъёвой по материалах бурения были впервые упомянуты табуляты Припятского прогиба: Thamnopora cervicornis (Blainv.), Th. сf. dubia (Blainv.), Alveolites ramose Roem. и Th. vermicularis McCoy. Позже К.А. Ермакова (1958, 1960) с керна скважин описала для Припятского прогиба табуляты Scoliopora denticulate (M.-Edw. Et. H.), Thamnopora aff. сervicornis (Blainv.) и определен новый таксон Alveolites multiporosus Erm.

В дальнейшем в списке фауны  франского яруса Припятского  прогиба В.И. Пушкиным (Голубцов и др., 1978), который впервые приводит таблицу распространения табулят палеозоя Беларуси, вместе с вышеперечисленными приведены Thamnopora cf. boloniensis (Goss.), Alveolites micropora Lec. и A. еx gr. densatus Lec.  В работе (Кручек и др., 2001) до этого добавлены табуляты Aulopora sp. с птичских слоёв воронежского горизонта.

В.М. Зотов (Зотов, 1986) на материалах бурения впервые  сообщает про ругозы с франских отложений  Припятского прогиба: Peneckiella minima (Roem.), Thamnophyllum monozonatum (Soshk.), Th. Trigemme (Quenst.), Macgeea solitaria (Hall et With.)

Нужно отметить, что коллекции кораллов для большинства вышеупомянутых публикаций не сохранились, поэтому приведенные в них сведения не могут использоваться уверенно.

В недавнее время  был получен новый коллекционный материал, об предшествующих результатах изучения которого сообщается Ю.В. Заикай (Заика 2001, 2002, 2003, Zaika, 2002) [10]

Имеющаяся коллекция  палеозойских кораллов музея Землеведения БГУ является одной из самых больших  в Беларуси. В которой насчитывается более 230 экспонатов палеонтологической коллекции табулятоморф и четырехлучевых кораллов. Однако большого значения для стратиграфии Беларуси не имеет, так как большинство образцов были найдены в ледниковых отложениях четвертичного периода, т.е. они являются переотложенными и вероятно принесены сюда ледником с территории Прибалтики. В последние годы коллективом сотрудников музея и студентами была проведена ревизия коллекции палеозойских кораллов, их систематика и классификация, сделаны морфологические описания образцов. В основном эта коллекция предназначена для учебных целей: используется на лабораторных занятиях по палеонтологии (Логачёв, 2009).

1.2.  Методика изучения кораллов

Основой изучения кораллов являются сравнительно-морфологические наблюдения, так как только они дают материал для установления разнообразия изучаемой фауны, позволяют видеть факты и направление изменчивости, дают возможность сравнения фаун различных областей, показывают влияние условий роста (климатических, фациальных и др.) на изменения в структуре скелета и т. д.

Морфологическое изучение скелетных образований распадается на изучение внешних и внутренних признаков. При характеристике внешних признаков особое внимание следует обращать на изучение чашек.Они имеют большое значение для систематики ряда семейств табулят. Внешняя поверхность полипняка позволяет изучать также характер эпитеки кораллов, голотеки колонии, способы вегетативного размножения, расположение пор на обнаженных стенках кораллитов, а нередко и такие внутренние признаки, как днища и септальные образования.