История жизни на земле и методы исследования эволюции

ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ

рептилии (Reptilia), класс позвоночных. Древнейшие П.— котилозавры — появились в среднем карбоне и ещё сохраняли в своём строении признаки, характерные для земноводных палеозоя (стегоцефалов). В дальнейшем П. разделились на 2 гл. ствола — зверообразных (давших в конце триаса начало млекопитающим) и диапсид (лепидозавров и архозавров, к-рые дали начало птицам). П. доминировали в наземных биоценозах с Перми до начала кайнозоя. Наибольшего расцвета достигли в мезозое, когда среди них появились также морские (ихтиозавры, завроптеригии, пла-кодонты, мозазавры) и летающие (птерозавры) формы. Наиб, крупные животные суши входили в число динозавров. Переход от мезозоя к кайнозою совпал с вымиранием всех перечисленных групп мезозойских П. и бурной экспансией млекопитающих и птиц — прогрессивных потомков П. Совр. П.— разрозненные остатки богатого и разнообразного мира рептилий. Размеры их тела от неск. см до 10 м. Скелет почти полностью окостеневший. Череп сочленяется с позвоночником одним мыщелком. Первичный череп у большинства П. сверху и с боков облекают многочисл. покровные кости; в височной области они обычно редуцированы и образуют отверстия, разделённые одной или 2 височными дугами. Конечности (как и у всех наземных позвоночных) пятипалого типа (в нек-рых группах наблюдается редукция пальцев или всей конечности). Рёбра у большинства П. соединены с грудиной, образуя грудную клетку, обеспечивающую рёберный тип дыхания, впервые появляющийся только у этой группы. Головной мозг П. менее развит, чем у птиц и млекопитающих, однако мозжечок развит хорошо, что связано со сложной координацией движений. 2 круга кровообращения, более полно разделённые, чем у земноводных; сердце обычно трёхкамерное (2 предсердия и 1 желудочек, у крокодилов — четырёхкамерное). Лёгкие ячеистые, имеются трахея и бронхи. Органы выделения — метанефрические почки, у большинства П. есть мочевой пузырь. Самцы П. (кроме гаттерии) имеют копулятивный орган (у змей и ящериц он парный). Кожа (кроме водных мягкотелых черепах) покрыта роговыми чешуями или щитками. Кожных желёз нет или их немного. 6 подклассов: анапсиды (включают совр. черепах), архозавры (включают совр. крокодилов) и лепидозавры (включают совр. клювоголовых и чешуйчатых), а также полностью вымершие ихтиоптеригии синаптозавры и зверообразные. Св. 8000 совр. видов, подавляющее большинство наземных, на всех материках, кроме Антарктиды; в СССР — ок. 140 видов. Крокодилы и мн. черепахи живут в пресных водоёмах, нек-рые змеи и черепахи — в море. В связи с непостоянной темп-рой тела активность П. зависит от темп-ры окружающей среды. П. раздельнополы, оплодотворение внутреннее; нек-рым ящерицам и змеям свойствен партеногенез. Большинство размножается, откладывая яйца, нек-рые яйцеживородящие или

(рептилии), класс позвоночных  животных, первые настоящие обитатели  суши. Их предки, произошедшие от  древних земноводных – стегоцефалов  более 300 млн. лет назад, покинули  водную среду и приобрели две  важнейшие особенности: жёсткую  и сухую кожу из роговых  щитков или чешуй и способность  откладывать на суше оплодотворённые  яйца в плотной оболочке. Такие  качества наряду с совершенными  почками и переходом на исключительно  лёгочное дыхание позволили пресмыкающимся  расселиться везде, независимо  от близости водоёмов и увлажнённых  местообитаний. Представители 17 отрядов этого класса приблизительно 200 млн. лет назад обитали на суше, жили в земле, пресной воде, бороздили моря и океаны, носились в воздухе, среди них были самые большие (за всю историю жизни на Земле) наземные животные – до 35 м длиной и массой до 50 т. Из-за изменения климата 13 отрядов вымерли полностью и сохранилось всего 4 отряда: клювоголовые, крокодилы, черепахи, чешуйчатые (ящерицы и змеи), объединяющие ок. 7 тыс. современных видов.  
Большинство ныне живущих пресмыкающихся питаются мелкими животными, но есть растительноядные и всеядные формы. Всем пресмыкающимся свойственно внутреннее оплодотворение, развитие яиц начинается в организме самки, а при откладке во внешнюю среду они покрываются кожистой или известковой оболочкой, которая защищает их от высыхания и препятствует растеканию содержимого и потере формы. Во время развития зародыша из его тканей образуются оболочки, создающие полости внутри яйца. Зародыш пресмыкающегося «плавает» в белке – внутреннем «водоёме», который обеспечивает необходимое для развития зародыша содержание воды и собирает продукты его жизнедеятельности. Желток содержит запас питательных веществ, необходимых для роста и развития нового организма. Зародышевые оболочки осуществляют его связь с различными компонентами яйца и образуют начало кровеносной и выделительной систем.

Птицы класс позвоночных животных. По происхождению и некоторым чертам строения близки к пресмыкающимся. П. — наземные двуногие яйцекладущие животные, приспособленные к полёту (пингвины, страусы и некоторые др. П. вторично утратили эту способность). Скелет у П. лёгкий и прочный; передние конечности преобразованы в крылья; тело покрыто перьями, уменьшающими потери тепла; сердце четырёхкамерное с полным разделением артериальной и венозной крови; обмен веществ интенсивный, температура тела постоянная и высокая (37,8—45,5 °C).

Половая зрелость у трёхперсток наступает через 4—5 мес, у многих воробьиных П., голубей, уток — через 10—11 мес после вылупления, у стрижей, многих чаек и гусей — через 2 года, у орлов, грифов и аистов — через 4—6 лет, у королевского альбатроса — лишь на 8-м году жизни.

Размножение П. происходит циклически в соответствии с сезонным развитием половых желёз под  влиянием как внутренних (гормональных), так и внешних факторов — увеличения длины светового дня, наступления  сезона дождей в тропиках, изменения  кормовых условий.

Происхождение П. Из-за плохой сохранности хрупких костей остатки ископаемых П. редки и  малочисленны. Предками П. считают пресмыкающихся — псевдозухий, в частности Euparkeria, передвигавшихся на задних конечностях и известных из нижнетриасовых отложений. В юрских отложениях найдены отпечатки перьев и остатки 3 скелетов археоптерикса, имевшего перья, но ещё сохранявшего многие черты пресмыкающихся. Остатки настоящих П. обнаружены в меловых отложениях.

Изменение окружающей среды (вырубка лесов, осушение болот, распашка целины) и её загрязнение, а также неурегулированная охота  привели к резкому уменьшению или к полному истреблению  многих видов П. Некоторые островные  нелетающие П. (дронты, некоторые пастушки) исчезли после завоза на острова свиней, крыс, мангуст. Всего с начала 16 в. вымерло или истреблено около 170 видов П. и под угрозой исчезновения находится ещё около 300 видов, в том числе в СССР: краснозобая казарка, белый, даурский, чёрный и японский журавли, стрепет и др.; перестали гнездиться в СССР чешуйчатый дятел и красноногий ибис.

Значение П. в  природе и для человека велико и многообразно. П. издавна служат объектом охоты, некоторые были одомашнены и дали начало многочисленным породам кур, уток, индеек, гусей, голубей и др. Велико эстетическое значение П., своим красивым внешним видом и пением они оживляют леса, сады и парки. П. опыляют растения, разносят семена, расселяя и ценные растения (дуб, кедр, масличная пальма), и сорняки. Поедая семена сорняков, вредных насекомых и грызунов, П. уменьшают их численность и т. о. приносят пользу; вместе с тем некоторые виды П. могут вредить посевам, садам и виноградникам, уничтожать полезных насекомых, разорять гнёзда и истреблять птенцов охотничьих П., разносить некоторые болезни (грифы и вороны — сибирскую язву, воробьи — куриную холеру, попугаи и голуби — орнитозы) или быть промежуточным звеном в цепи передачи арбовирусов. С развитием реактивной авиации участились аварии самолётов от столкновений с П., особенно близ аэродромов. Раздел зоологии, изучающий П., называется орнитологией.

Млекопитающие (Mammalia), класс наиболее высокоорганизованных животных типа хордовых. Для М. характерны: упрощение и укрепление черепа, который имеет 2 затылочных мыщелка, сочленяющихся с сильно измененным 1-м шейным позвонком — атлантом; нижняя челюсть состоит из одной (зубной) кости, сочленяющейся с чешуйчатой костью черепа (у некоторых М. — с её отростком); совершенствование зубной системы и скелета конечностей; волосяной покров и более или менее постоянная температура тела. Сердце четырёхкамерное, полностью разделённое на венозную (правую) и артериальную (левую) половины; дуга аорты направляется влево (сохраняется лишь левая половина 4-й артериальной дуги; илл. см. на вклейке к ст. Кровообращение). Эритроциты плоские, округлые, в зрелом состоянии не имеют ядра (илл. см. на вклейке к ст. Кровь). Слуховой аппарат состоит из наружного, среднего и внутреннего уха; наружная ушная раковина у большинства М. хорошо развита. Ротовая полость отделена вторичным нёбом от носовой, где обычно находятся сложно извитые носовые раковины с обонятельным эпителием. Зубы сидят в лунках (альвеолах), обычно дифференцированы на резцы, клыки, предкоренные и коренные (щёчные), причём почти все (кроме коренных) один раз (или несколько) сменяются за время жизни животного. Выводные части пищеварительной и мочеполовой систем разделены — клоаки нет (исключение — яйцекладущие М.). Тела позвонков с плоскими сочленовными поверхностями (платицельные). Шейных позвонков 7, очень редко 6 (некоторые морские коровы) или 8—9 (некоторые ленивцы). Конечности у большинства пятипалые, однако у многих изменены очень резко: однопалые (у лошади), ластовидные (у тюленей, китов), в виде крыла (у летучих мышей); у некоторых М. задних конечностей нет (кроме незначительных рудиментов, не видных снаружи), а на хвостовой части тела находится широкий горизонтально поставленный плавник (у китов, морских коров). Грудная и брюшная полости разделены грудобрюшной преградой (диафрагмой). Сильно развиты большие полушария головного мозга, в коре (мантии) которых сосредоточены структуры, осуществляющие важнейшие психические функции. Кожа состоит из сильно развитого соединительнотканного (мезодермального) слоя и эпидермиса (эктодермального происхождения) с многочисленными вторичными образованиями. К ним относятся характерные для М. волосы нескольких типов: вибриссы (крупные чувствительные волосы), направляющие, остевые, пуховые. Отсутствие волос у некоторых М. (бегемоты, киты и др.) — явление вторичное. Окраска М., определяемая пигментом волос, может быть одноцветной или разноцветной (полосы, пятна разного размера и формы, чепрак и т. п.). К кожным образованиям относятся колючки (модификация волос), чешуйки, мозоли, пальцевые присоски, когти, ногти, копыта, рога (большей частью) и др. Панцирь броненосцев и ящеров связан с соединительнотканным слоем (кожные окостенения) и лишь частично с эпидермисом.

Своим происхождением М. связаны с мезозойскими звероподобными пресмыкающимися (Therapsida). М. обнаружены уже в триасе (160—170 млн. лет назад); в верхнем триасе их было 3 отряда (Docodonta, Triconodonta, Eupantotheria). В юре М. были представлены 5 отрядами, объединявшими 11 семейств. Эти группы (кроме многобугорчатых, доживших до эоцена) вымерли в среднем мелу. В раннем мелу уже существовали сумчатые и появились насекомоядные — первые плацентарные. В палеоцене плацентарные (древние копытные, зайцеобразные, древние хищники, грызуны и летучие мыши) уже преобладали над сумчатыми. В эоцене — периоде самого бурного развития М. — было уже 28 отрядов плацентарных, из которых 16 входят в современную фауну. С конца триаса существовало, по разным данным, 36—40 отрядов, объединявших 258—312 семейств, включавших свыше 3 тыс. родов с 12—13 тыс. видов. Современные М. — около 3500 видов (некоторые зоологи насчитывают 4250 видов). Т. о., современные виды составляют около трети всех существовавших.

В системе современных  М. 19 отрядов, объединяемых обычно в 2 подкласса: первозвери и живородящие. К 1-му относится отряд клоачных. Ко 2-му — два инфракласса: сумчатые (с 1 отрядом — сумчатые) и плацентарные (с 17 отрядами: насекомоядные, шерстокрылые, рукокрылые, приматы, неполнозубые, панголины, зайцеобразные, грызуны, китообразные, или киты, хищные, ластоногие, трубкозубы, хоботные, даманы, морские коровы, непарнокопытные, парнокопытные). Часто ластоногих рассматривают как подотряд хищных; китообразных иногда делят на 2 отряда (зубатые и беззубые киты), насекомоядных — на 2 или 4, сумчатых — на 5 отрядов, парнокопытных — на 2.

Голосеменные

Голосеменные, голосемянные (Gymnospermae, или Pinophyta), наиболее древняя группа (отдел) семенных растений, занимающая промежуточное положение между папоротниками и покрытосеменными (цветковыми) растениями. От папоротников Г. отличаются наличием семезачатков (семяпочек), от покрытосеменных — отсутствием плодолистиков (пыльца у Г. попадает непосредственно на микропиле семезачатка).

Г. известны с верхнего девона; в каменноугольном и пермском периодах уже встречаются представители  большинства порядков Г., достигающих  своего расцвета в мезозойскую эру. Ныне сохранилось только ок. 600 видов Г.; большинство из них относится к хвойным, ок. 100 видов саговников, ок. 45 видов рода эфедра и ок. 40 — гнетум.

Покрытосеменные

Покрытосеменные (Angiospermae), или цветковые (Magnoliophyta, или Anthophyta), отдел семенных растений. Для П. характерно наличие настоящего цветка, который отличается от стробилов голосеменных главным образом тем, что мегаспорофилл превращен в плодолистик. Последний, срастаясь краями, образует замкнутую полость, внутри которой развиваются семязачатки (семяпочки). У всех П. происходит двойное оплодотворение. Около 250 тыс. видов; распространены повсюду, но особенно богато представлены во влажных тропиках. П. делят на 2 класса — двудольные и однодольные. Палеонтологическая история П. начинается с нижнего мела. Из всех отделов растительного мира играют наибольшую роль в жизни человека.

Цветковые растения, покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae), отдел высших растений, имеющих цветок. Насчитывает свыше 400 семейств, более 12 000 родов и, вероятно, не менее 235 000 видов. По числу видов Ц. р. значительно превосходят все остальные группы высших растений, вместе взятые.

Характерные признаки Ц. р. Семязачатки (семяпочки) Ц. р. заключены (в отличие от семязачатков голосеменных)в более или менее замкнутую полость завязи, образованной одним или несколькими сросшимися плодолистиками. Характернейшая особенность Ц. р. и главное отличие цветка от стробилов голосеменных — наличие рыльца (которое у примитивных форм тянется вдоль шва плодолистика). Гаметофиты Ц. р. крайне упрощены и миниатюрны, что позволяет им развиваться значительно быстрее, чем гаметофитам голосеменных. Образуются они в результате минимального числа митотических делений, используя минимальное количество строительного материала. Даже развитие более сложного женского гаметофита (зародышевого мешка) осуществляется путём всего лишь 3 митотических делений (которым предшествуют 2 мейотических деления мегаспороцита), в то время как у голосеменных женских гаметофит развивается в результате самое меньшее 9 делений. Развитие же мужского гаметофита Ц. р. вместе с процессом гаметогенеза сводится всего лишь к 2 митотическим делениям. В связи с резким сокращением процесса индивидуального развития (онтогенеза) и крайним упрощением гаметофиты Ц. р. утратили гаметангии — антеридии и архегонии. Гаметогенез у Ц. р. передвинулся на столь раннюю стадию развития гаметофита, что гаметангии уже не могут образоваться даже в зачаточной форме. В результате сокращается также формирование самих гамет, особенно мужских гамет, или спермиев, которые крайне упрощаются.

Одна из отличительных  особенностей Ц. р. — двойное оплодотворение, резко отличающее их от всех остальных групп растительного мира. Оно заключается в том, что один из двух спермиев сливается с яйцеклеткой (собственно оплодотворение, или сингамия), а другой — с 2 полярными ядрами (тригамия). В результате сингамии образуется зигота, а в результате тригамии — первичное ядро эндосперма (с характерным для него тройным набором хромосом), который служит для питания развивающегося зародыша. Тройное слияние, вероятно, возникло в результате крайнего упрощения женского гаметофита, обычно почти полностью лишённого запаса питательных веществ, и представляет собой эффективное приспособление для быстрой их компенсации.

Палеонтологическая история Ц. р. началась с раннего мела (около 125 млн. лет назад). Возможность домелового происхождения Ц. р. современными исследователями — Дж. Аксельрод (США), Н. Хьюз (Великобритания), Дж. Доил и Л. Хики (США) и др. — отвергается. Раннемеловые Ц. р. не были столь разнообразны, как считалось раньше. Пыльцевые зёрна у самых ранних Ц. р. были однобороздные, т. е. примитивного типа, а листья представлены ограниченным числом типов и характеризовались общей неупорядоченностью всей системы жилкования (Доил и Хики, 1972, 1976).