Лекции по "Биоэкологии"

Численность популяции  обычно подвержена большим колебаниям во времени и обусловлена многими воздействиями со стороны как живой, так и неживой природы. Эти колебания осложняют планирование эксплуатации данной популяции, поскольку ежегодное изъятие (отстрел, промысел) одного и того же числа особей может означать, что в один год будет изъято 5% особей, а в другой год, когда численность популяции упадет, например в 10 раз, - целых 50% от существующего состава популяции. С численностью популяции неразрывно связана биомасса популяции, которая является важнейшей ее характеристикой. Именно биомассу полезных видов растений и животных человек потребляет, поэтому как для организмов, так и для практических нужд человека крайне важной является скорость образования биомассы. В сельском и лесном хозяйстве от численности растительноядных видов зависит наносимый ими ущерб. Не зная фактической численности и состояния популяций редких и исчезающих видов, невозможно вести работы по их охране и воспроизводству. Для сравнения численности отдельных популяций или учета изменений численности одной и той же популяции в разные отрезки времени (например в разные годы) пользуются таким показателем, как плотность. Плотность - это численность популяции, отнесенная к единице занимаемого ею пространства. Например, плотность популяции лося и других крупных животных определяется количеством особей, приходящихся на 10 тыс. га, население почвенных беспозвоночных соотносится с 1 м². Зная изменения плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность особей, представляет или нет данная популяция угрозу хозяйственным интересам. Выше перечисленные характеристики относятся к статическим.

       Численность популяций в природе редко остается постоянной. Даже в случае, когда она не меняется, популяция находится в состоянии динамического равновесия - естественная убыль особей равна их возобновлению. Динамика численности популяций складывается при взаимодействии четырех основных популяционно-динамических процессов: 1) рождаемости, 2) смертности; 3) иммиграции новых особей из других популяций; 4) эмиграции некоторых особей за пределы ареала данной популяции. Эти характеристики называются динамическими.

        Рождаемость - это способность популяции к увеличению, или число потомков, производимых одной самкой за 1 год. В человеческом обществе рождаемость выражается числом рождений на 1000 человек за 1 год. Максимальная рождаемость - теоретически максимально возможное количество особей, образующихся в идеальных условиях при отсутствии лимитирующих факторов, и размножение ограничивается лишь физиологическими факторами. Экологическая, или реализуемая рождаемость - появление новых особей при фактических условиях среды. Антропогенные воздействия на популяцию могут изменять рождаемость. Смертность - гибель особей за единицу времени в отсутствие лимитирующих факторов. Экологическая, или реализуемая смертность - гибель особей за единицу времени при фактических условиях среды. Разность между рождаемостью и смертностью есть некий результирующий параметр, который определяет реальную динамику численности у данной популяции. По мере роста популяции происходит снижение доступных каждой особи ресурсов среды. При истощении ресурсов рост популяции тормозится и, в конце концов, прекращается. Причиной истощения нужных популяции ресурсов часто является человек и антропогенный фактор (сокращение кормовой базы, снижение кислорода в воде при эвтрофикации и.т.д.).      Смертность, как и рождаемость, сильно варьируют с возрастом. Поэтому определяют экологическую смертность для различных экологических групп и вычерчивают кривые выживания, которые подразделяются на 3 основных типа (Схема 4).  Первый тип характерен для многих млекопитающих и для человека, отражает низкую смертность во всех возрастных группах. Второй тип отражает высокую смертность на ранних стадиях онтогенеза (моллюски, бабочки и др.). Третий тип характеризует относительно постоянную смертность во всех возрастных группах (птицы, мыши, кролики и др.). Форма кривой выживания зависит от степени родительской заботы.

Различают два типа роста численности  популяции: экспоненциальный (логарифмический) и логистический.  Экспоненциальный рост описывается J-образной кривой, а логистический – S-образной. У каждой популяции существует характерный для нее репродуктивный потенциал, который характеризуется скоростью роста ее численности при наличии неограниченного пространства, обилия пищи и других ресурсов  и полном отсутствии лимитирующих факторов. В таких идеальных условиях число особей будет увеличиваться экспоненциально, то есть в геометрической прогрессии. Однако ни одна популяция в  природе не способна  к экспоненциальному росту в течение длительного времени, т.к. пища или какой-либо другой жизненно важный ресурс окажутся использованными, и число гибнущих особей превысит число рождающихся. Величина популяции варьирует во времени иногда очень резко, но средняя величина из года в год для большинства крупных популяций колеблется относительно мало.

      Изменение численности популяции происходит в результате изменений рождаемости (плодовитости) и смертности. Но в большинстве случаев ключевым фактором, регулирующим численность популяции, является фактор, влияющий на смертность. Факторы, влияющие на рождаемость и смертность популяции, действуют более эффективно при увеличении плотности популяции. Такие факторы называют зависимыми от плотности популяции. К их числу относятся, например, нехватка пищи, возрастание численности врагов, заболеваемость. При высокой плотности популяции ее члены бывают слабее физически и мельче. Это может понизить их сопротивляемость к болезням и сделать более доступными хищникам. Кроме того, при высокой плотности рождаемость животных часто снижается, даже если нет недостатка в пище. При этом могут происходить различные гормональные сдвиги, которые влияют на половое поведение животных, усиливается их агрессивность. Родительская забота ослабевает, детеныши рано покидают гнезда, и снижается вероятность их выживания. У растений число семян, образующихся на каждой особи, тоже может уменьшаться при возрастании плотности. Другой зависимый от плотности фактор, который может влиять на величину плотности популяции, - это миграция (или расселение). Например, у тлей при высокой плотности популяции не только замедляется размножение, но и у многих особей развиваются крылья, что позволяет им покидать растения, на которых они кормились. Существуют и факторы, не зависимые от плотности популяции. Примером может служить воздействие неблагоприятной погоды (суровая зима, засуха) и природные катаклизмы (пожар, землетрясение, наводнение, ураган и др.). Однако многие факторы, как зависимые, так и независимые от плотности, часто вступают в сложные взаимодействия.

     В целом,  численность популяции и скорость  ее роста (скорость ее изменения, динамика численности) являются лабильными параметрами, высокочувствительными к воздействию абиотических, биотических и антропогенных факторов. Поэтому человек должен очень хорошо представлять себе все особенности той популяции, которая как-то эксплуатируется, чтобы обеспечить стабильное длительное ее существование. Сложность этой задачи увеличивается в силу многочисленных связей между популяциями разных видов, населяющих одну и ту же территорию.

Основные схемы, иллюстрирующие содержание: Схема 4.

Схема 4.  Кривые выживания:

               1 - сильно выпуклая 

               2 - сильно вогнутая 

               3 - промежуточного типа 

Вопросы для самоконтроля:

1. Перечислите основные критерии популяции
2. Какие существуют типы популяций
3. Статические характеристики популяции
4. Динамические характеристики популяции
5. Типы кривых выживания
6. Как происходит регуляция численности популяции

Рекомендуемая литература:

1. Ильин В.И.. Экология, М., «Перспектива», 2007.
2. Колумбаева С.Ж., Бильдебаева  Р.М. Общая экология. Алматы, «Қазақ университеті», 2006.
3. Бигалиев А.Б., Халилов М.Ф., Шарипова М.А. Основы общей экологии Алматы, «Қазақ университеті», 2007

        Лекция 8,9. Тема «Экология сообщества – синэкология»  

Цель лекции – сформировать представление об экологической системе как неразрывном единстве живой и неживой природы,  закономерностях ее функционирования и устойчивости.

Ключевые слова – биоценоз, биогеоценоз, экосистема, пищевая цепь, трофический уровень, автотрофы, гетеротрофы, продуцент, консумент, редуцент, продуктивность, экологические пирамиды, климаксное сообщество, экологическая сукцессия, гомеостаз экосистемы

Основные вопросы  и краткое содержание:

1. Понятие о биоценозе, биогеоценозе и экосистеме.
2. Основные формы межвидовых связей в экосистемах (нейтрализм, комменсализм, протокооперация, мутуализм, хищничество, паразитизм, конкуренция).
3. Структурная и функциональная организация экосистем
4. Поток энергии и круговорот химических элементов в экосистеме.  Правила 1% и 10% энергии Линдемана.
5. Естественное развитие экосистем: первичная и вторичная сукцессия.  
6. Целостность и устойчивость экосистем, механизмы устойчивости.

  Биоценоз (от греч. биос-жизнь, кэнос-общий) - совокупность (сообщество) популяций различных видов, живущих и взаимодействующих в данном конкретном местообитании (К. Мебиус, 1877).  Биогеоценоз - совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии (В.Н. Сукачев, 1940). Экосистема (экологическая система) - совокупность всех популяций разных видов, проживающих на общей территории и взаимодействующих с окружающей их средой (А. Тенсли, 1935).

Положение вида (популяции) при разных формах взаимоотношений обозначается условными знаками: “-”- неблагоприятное влияние, организм испытывает вред; “+”- благоприятное влияние; “0”- не оказывает влияния.  Все биотические связи можно разделить на 6 групп: 1) “++”- взаимополезные, симбиотические взаимоотношения. В этой группе выделяют: а) протокооперацию, когда сотрудничество выгодно, но необязательно (опыление пчелами разных луговых растений); б) симбиоз – неразделимые связи (лишайники – грибы + водоросли; термиты и кишечные жгутиковые, которые вырабатывают  фермент, расщепляющий сахара); в)мутуализм – партнерство обязательно (кедровики, питающиеся семенами кедра и распространяющие их).  2)“+0”- полезнонейтральные, или комменсализм (акула и рыба-прилипала). В этой группе выделяют: а)нахлебничество, потребление остатков пищи-хозяина (лев и гиена); б)сотрапезничество; в)квартиранство (орхидеи, лишайники, мхи живут на деревьях).  3) “-0”- отрицательнонейтральные, или аменсализм (травы под деревьями страдают от сильного затенения). 4)“00- нейтральные, или нейтрализм. 5) “+-”- полезновредные, в этой группе выделяют: а)хищничество и б)паразитизм. 6)“--”- взаимовредные, или конкуренция, которая возникает при взаимодействии организмов со сходными экологическими потребностями. Такой тип взаимодействия выражает принцип Гаузе, который гласит: «Если два конкурирующих вида сосуществуют в стабильных условиях, то это происходит благодаря дифференциации ниш, то есть разделения реализованных ниш этих видов; если, однако, такой дифференциации не происходит или если ей препятствуют условия среды, то один из конкурирующих видов будет истреблен или вытеснен другим».

 Трофическая структура биоценоза. В биоценозе или экосистеме выделяют два важнейших компонента: автотрофный и гетеротрофный. Автотрофный компонент ("самостоятельно питающийся") состоит из зеленых растений, которые, используя солнечную энергию, синтезируют органическое вещество своих клеток (биомассу) из минеральных компонентов окружающей и является основным поставщиком органического вещества и связанной в нем энергии в биоценозы и экосистемы. Эти организмы в экологии называют продуцентами, а создаваемое ими органическое вещество - первичной продукцией. Гетеротрофный компонент ("питающийся другими") состоит из организмов, получающих необходимую им энергию с пищей за счет разложения органического вещества, первоначально созданного продуцентами. Гетеротрофные организмы подразделяют на две крупные группы: консументы и редуценты. Консументы - организмы, потребляющие готовое органическое вещество (все животные, паразитические и насекомоядные растения). Редуценты - гетеротрофные организмы (грибы и микроорганизмы), которые питаются мертвым органическим веществом и в ходе жизнедеятельности разлагают его до неорганических. Благодаря им важнейшие биогенные элементы, содержащиеся в погибших организмах, возвращаются в биологический круговорот и многократно используются в обмен веществ живых организмов. Благодаря совместному действию этих трех групп организмов поддерживается относительно замкнутый вещественный круговорот в экосистемах и биогеоценозах. В плоскости проблемы "Человек и биосфера" функциональное подразделение всех живых организмов подчеркивает тот факт, что в природе абсолютно все организмы можно рассматривать как звенья непрерывного биогеохимического или экологического конвейера, передающие друг другу атомы элементов, слагающих организмы. Это указывает на то, что нет "лишних" или "бесполезных" видов и организмов.

Пищевые цепи и трофические уровни. Через ряд организмов происходит перенос вещества и энергии, и каждый предыдущий организм поставляет последующему сырье и энергию в виде пищи. Такая последовательность организмов называется пищевой цепью, а каждое ее звено - трофическим уровнем (от греч. трофос-питание). Первый трофический уровень занимают продуценты, или автотрофы. Ко второму, третьему и.т.д. уровням относятся консументы первого порядка, консументы второго порядка, третьего и. т.д.

Пищевые цепи разделяют на два основных типа - пастбищные и детритные:

1. Пастбищные цепи начинаются с зеленого растения и ведут к организмам, поедающим эти растения, а затем к хищникам, питающимися растительноядными животными, или паразитам;
2. Детритные цепи начинаются от мертвого органического вещества отмерших организмов или их частей и далее ведут к организмам, питающимися этим мертвым органическим веществом (детритофагам) или их консументам (хищникам - гиена, кондоры и др.).