Основы эмбриологии. Типы размножения организмов. Строение половых клеток и половых желез

Интенсивный синтез желтка, имеющий место в фазе вителогенеза, проходит при участии как фолликулярных клеток, так и клеток всего организма. Все органоиды клетки, принимающие участие в синтезе желтка, скапливаются в периферическом слое цитоплазмы, т. е. ближе к фолликулярным клеткам, которые поставляют ооцитам питательные вещества, необходимые для синтеза. В синтезе желтка участвует весь организм, и в первую очередь его печень, а образующийся желток переносится кровью к ооцитам.

С наступлением фазы вителлогенеза, которая характеризуется интенсивным накоплением желтка, ооциты первого порядка постепенно перемещаются в середину коркового слоя яичника, а клетки фолликулярного эпителия из плоских превращаются в кубические и цилиндрические. Ооцит, окруженный одним слоем цилиндрических фолликулярных клеток, называют однослойным фолликулом. В дальнейшем количество фолликулярных клеток вокруг ооцита увеличивается; они располагаются в два слоя, и возникает двуслойный фолликул. Уже начиная с формирования однослойного фолликула вокруг яйцеклетки различимы блестящая зона и лучистый венец. Когда количество слоев фолликулярных клеток вокруг ооцита возрастает до трех и более, возникает многослойный фолликул. Размножающиеся фолликулярные клетки не только образуют многослойную вторичную оболочку ооцита, но и скапливаются по периферии. Эти клетки формируют зернистый слой фолликула, а окружающая их снаружи соединительная ткань дает начало соединительнотканной оболочке фолликула. Между зернистым слоем и соединительнотканной оболочкой фолликула обособляется базальная мембрана.

Рост многослойного фолликула  ведет к тому, что между фолликулярными клетками возникают небольшие полости, при слиянии которых образуется большая полость, наполненная жидкостью, богатой женским половым гормоном эстрогеном. Многослойный фолликул растягивается и превращается в пузырчатый фолликул, или граафов пузырек. На внутренней стенке граафова пузырька фолликулярные клетки образуют яйценосный бугорок, на котором располагается ооцит первого порядка, окруженный слоями фолликулярных клеток. С образованием граафова пузырька заканчивается фаза вителлогенеза. Граафов пузырек выпячивает стенку яичника, разрывается, и ооцит первого порядка оказывается в воронке яйцевода. Этот процесс называют овуляцией. Из 300–400 тыс. ооцитов, имеющихся в яичнике человека, заканчивают рост и овулируют лишь около 400, поскольку овуляция происходит 13 раз в году на протяжении около 30 лет. Иные ооциты либо не проходят периода роста, либо погибают на различных стадиях роста.

Период созревания женских половых клеток у плацентарных млекопитающих животных и человека осуществляется после овуляции. Период созревания половых клеток у многих животных и человека начинается лишь после контакта яйцеклетки со сперматозоидом или даже после оплодотворения – проникновения мужской половой клетки в яйцеклетку, что является сигналом к началу созревания.

При созревании в ядре ооцита первого  порядка проходят те же процессы, что и при созревании мужских половых клеток, однако в противоположность сперматогенезу после первого мейотического деления возникают две клетки разных размеров: большая клетка, в которую переходит весь желток и почти вся цитоплазма – вторичный ооцит, или ооцит второго порядка, и небольшая клетка – первое направительное тельце (первое полярное тельце, или полоцит), содержащее ядро и незначительное количество цитоплазмы. Вторичный ооцит и первое полярное тельце после первого мейотического деления имеют по 23 хромосомы. Таким образом, при первом мейотическом делении ооцит путем элиминации (eliminatio – удаление) первого полярного тельца освобождается от гомологичных хромосом. При втором мейотическом делении ооцит второго порядка делится на две неравные клетки, образуя зрелую яйцеклетку (оотиду, или оиду) и второе направительное тельце. В это же время происходит деление первого полярного тельца на два тельца. Как в зрелой яйцеклетке, так и в двух полярных тельцах после второго мейотического деления насчитывается по 23 хроматиды, т. е. гаплоидный набор хромосом. Полярные тельца дегенерируют и рассасываются. Во время второго мейотического деления центриоли ооцита второго порядка начинают перемещаться в экваториальную зону, уменьшаются в размерах и исчезают. Таким образом, в результате мейотических делений ооцита первого порядка образуются, как и при сперматогенезе, четыре клетки с гаплоидным набором хромосом: одна зрелая яйцеклетка и три полярных тельца. Образование последних дает возможность яйцеклетке избавиться от лишних хромосом и одновременно сохранить почти всю цитоплазму и желток, необходимые для развития организма. Яйцеклетка и полярные тельца человека гомогаметны, поскольку содержат идентичные половые хромосомы – XX.

 

4. Осеменение и оплодотворение

 

Осеменением называют процесс выделения мужской половой жидкости, или спермы, либо во внешнюю среду, либо в женские половые пути. В связи с этим различают осеменение внешнее и внутреннее. Внешнее осеменение свойственно большинству водных животных и животным, которые тесно связаны с водной средой в период размножения. Эти животные в период размножения выделяют яйцеклетки и сперматозоиды в воду, где и происходит оплодотворение. При таком осеменении у животных нет потребности в дополнительных приспособлениях для осеменения, кроме протоков, по которым их гаметы выводятся из организма во внешнюю среду.

Внутреннее  осеменение – перенос спермы из половых путей самца в половые пути самки, где и наступает оплодотворение.

Оплодотворение представляет собой процесс слияния мужской и женской половых клеток с образованием зиготы.

У беспозвоночных и многих позвоночных вещества, которые выделяет яйцеклетка, имеют способность вызывать агглютинацию сперматозоидов и прикреплять их к яйцеклетке. Прикрепившись к оболочке яйцеклетки, сперматозоиды при помощи фермента гиалуронидазы, растворяют межклеточный материал оболочки яйцеклетки, что ведет к отслоению фолликулярных клеток и оголению ее плазмалеммы. У плацентарных млекопитающих и человека один из сперматозоидов проходит сквозь блестящую зону вторичной оболочки яйцеклетки и ложится на ее желточную оболочку. Движения сперматозоидов прекращаются, и происходит слияние плазмалемм обеих половых клеток.

После контакта со сперматозоидом в яйцеклетке происходят большие  изменения. На протяжении 10–20 с набухают и лопаются кортикальные гранулы, а их содержимое устремляется к желточной оболочке и поднимает ее, образуя перивителлиновое пространство с многочисленными ворсинками, которые охватывают мужскую половую клетку и втягивают ее в яйцеклетку. Одновременно на внутренней поверхности желточной оболочки яйцеклетки накопляется плотный материал, который входил в состав кортикальных гранул, образуя в течение 1–3 мин оболочку оплодотворения. После образования последней сперматозоиды лишаются возможности проникать в цитоплазму яйцеклетки. Проникновение одного сперматозоида в яйцеклетку называют моноспермией, присуще беспозвоночным (некоторые кишечнополостные, иглокожие), а также позвоночным (костистые рыбы, земноводные, человек). У позвоночных животных, которые имеют полилецитальные яйца, оболочка оплодотворения образуется медленно и в яйцеклетку при оплодотворении проникает много сперматозоидов, из которых лишь один принимает участие в оплодотворении, а остальные играют вспомогательную роль. Такое явление называют полиспермией. В результате слияния мужской и женской половых клеток образуется единая клетка – зигота, однако на этом процессы, связанные с оплодотворением, не завершаются.

После проникновения сперматозоида  в яйцеклетку его ядро не изменяется до тех пор, пока в яйцеклетке не завершится процесс мейоза и из нее не будет удален с полярными тельцами один набор хромосом. После завершения мейоза ядро сперматозоида начинает набухать и образуется мужское предъядрие, или мужской пронуклеус.

Аналогичные изменения  совершаются и в ядре яйцеклетки, и образуется женское предъядрие, или женский пронуклеус. Стадию оплодотворения, когда в яйцеклетке наблюдается два предъядрия, называют стадией двух пронуклеусов. В дальнейшем оба пронуклеуса начинают перемещаться к центру яйцеклетки и подходят друг к другу. Центриоли сперматозоида удваиваются, расходятся к полюсам деления яйцеклетки, между ними возникает митотическое веретено, мембраны пронуклеусов распадаются на отдельные пузырьки, а хромосомы мужского и женского предъядрий располагаются в центре яйцеклетки. Эта последняя стадия оплодотворения называется синкарионом. Затем хромосомы занимают экваториальное положение, и наступает первое деление яйцеклетки. Если при оплодотворении сперматозоид вносит в яйцеклетку X – хромосому, то пол будущего организма будет женским, а если Y-хромосому – мужским. Неиспользованные сперматозоиды и неоплодотворенная яйцеклетка погибают в яйцеводах или в матке и фагоцитируются лейкоцитами.

 

Гаметогенез. Эмбриогенез 

 

1. Дробление.  Типы дробления.

2. Бластула. Типы бластул. Влияние факторов внешней среды на процессы дробления.
3. Гаструляция.

4. Гистогенез и органогенез.

5. Теория зародышевых листков.
6. Производные зародышевых листков.

 

 

 

ИСПОЛЬЗОВАННАЯ  И РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

 

Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. – М.: Просвещение, 1983. – 240 с.

Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас  по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.

Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.

Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.: Высш. шк., 1991. – 289 с.

Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. – М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.

Практикум по гистологии, цитологии  и эмбриологии / под ред. Н.А. Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.

Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192

 

 

 

1. ДРОБЛЕНИЕ

 

После оплодотворения яйцеклетка начинает делиться. Процесс  деления   яйцеклетки, приводящий к увеличению числа клеток без их роста, называют дроблением. Характер дробления определяется количеством желтка в яйцеклетке и его распределением. В зависимости от этого дробление может быть полным и частичным.. Дробление, при котором яйцеклетка делится полностью, называют голобластическими, а неполностью, частично – меробластическими.

Полное дробление яйцеклетки может быть равномерным и неравномерным.

Полное равномерное  дробление свойственно яйцеклеткам ланцетника, яйца которого имеют мало желтка. При этом виде дробления образующиеся клетки, или бластомеры, имеют примерно одинаковые размеры.

Полное неравномерное дробление свойственно яйцеклеткам хрящевых рыб, земноводных, яйца которых имеют больше желтка. При этом виде дробления образуются неодинаковые по величине бластомеры, причем первые два дробления дают равные бластомеры, а затем бластомеры, расположенные на анимальном полюсе, делятся быстрее, становятся мельче, нежели на вегетативном.

Неполное дробление яйцеклеток может быть поверхностным и дискоидальным.

При неполном поверхностном дроблении, которое присуще многим членистоногим, дробится лишь поверхностная часть яйцеклетки, а центральная ее часть, богатая желтком, не делится.

При неполном дискоидальном дроблении, которое свойственно, например, пресмыкающимся, птицам, дробится лишь небольшой участок поверхности яйцеклетки, где мало желтка, а остальная ее часть, богатая желтком, не делится. В связи с тем что при этом виде дробления поверхностный участок дробящегося яйца имеет форму диска, то и дробление получило наименование дискоидального (рис. 1).

 

Рис. 1. Типы дробления яйцеклеток  (ориг.):

1 – полное   равномерное;    2 – полное   неравномерное;   3 – неполное   поверхностное;    4 – неполное дискондальное.

 

Характер дробления определяется не только количеством желтка и распределением его в яйцеклетке, но и взаимным расположением клеток, которые образуются в результате дробления.

По направлению дробления различают радиальное, спиральное, двусимметричное, или билатеральное, дробление.

При радиальном дроблении, которое свойственно кишечнополостным, иглокожим и многим низшим хордовым, верхний ряд бластомеров располагается точно над нижним.

При спиральном дроблении, которое наблюдается у большинства червей и моллюсков, верхний ряд бластомеров располагается между бластомерами нижнего ряда.

При билатеральном дроблении, которое свойственно круглым червям, асцидиям, бластомеры располагаются симметрично по бокам исходного бластомера. Следует заметить, что в процессе дробления яйцеклетки зачастую имеет место сочетание различных типов дробления.

 

2. БЛАСТУЛА, ИЛИ ОДНОСЛОЙНЫЙ  ЗАРОДЫШ

 

В процессе дробления возникает  многоклеточный однослойный зародыш, который внешне напоминает шар, во многих случаях с полостью в середине. Такой зародыш называют бластулой. Слой клеток, образующий стенку бластулы, называют бластодермой (derma – кожа), а полость бластулы – бластоцелем (koilon – полость) или первичной полостью тела. Когда же при дроблении возникает шаровидный зародыш без полости внутри, похожий на ягоду шелковицы, то его называют морулой (morula  ягода шелковицы). Такая бластула свойственна, например, плацентарным млекопитающим.

В зависимости  от типа дробления яйцеклетки различают, кроме морулы, еще 5 типов бластул: целобластулу, амфибластулу, стерробластулу, перибластулу и дискобластулу (рис. 2).

Бластулу, бластодерма  которой образована одним слоем клеток, а бластоцель занимает центральное положение, называют типичной бластулой или целобластулой. Такая бластула свойственна, например, ланцетнику.

Амфибластула отличается от типичной бластулы тем, что ее бластоцель смещен к анимальному полюсу – зоне мелких бластомеров, а бластодерма представлена несколькими рядами клеток. Такая бластула свойственна земноводным, от которых и получила свое наименование.