Основы эмбриологии. Типы размножения организмов. Строение половых клеток и половых желез

 

1. головка; 2 - шейка; 3 - средняя часть; 4 - главный отдел хвостика; 5 - конечный отдел хвостика; 6 — локализация гиалуронидазы; 7 — акросома; 8 — ядро, 9 - проксимальная центриоль; 10 — дистальная центриоль; 11 — митохондриальная спираль, 12 — микротрубочки.

 

Основную массу головки сперматозоида  составляет ядро, впереди которого располагается чехлик, или акросома, покрывающая частично ядро. Плазмалемма головки сперматозоида имеет тончайшие фибриллы, придающие ей механическую прочность. В акросоме содержится фермент гиалуронидаза. У животных с внешним оплодотворением, половые продукты которых выделяются в воду, головка сперматозоида симметрична, а у животных с внутренним оплодотворением — асимметрична. Асимметрия головки сперматозоида способствует прямолинейности его движения. Шейка сперматозоида отделена от головки базальной мембраной. В цитоплазме шейки располагаются опорные фибриллы, а также две центриоли. Одна из них, верхняя, или проксимальная, располагается под ядром и лежит поперек продольной оси клетки, а другая — нижняя, или дистальная, располагается перпендикулярно по отношению к проксимальной центриоли, и ее положение совпадает с продольной осью сперматозоида. Дистальная центриоль сперматозоида играет роль базального тельца, так как от нее начинаются микротрубочки жгутика. Промежуточный (средний, или связующий) отдел сперматозоида, следующий за шейкой, состоит из микротрубочек жгутика, или осевой нити. Между последней и плазмалеммой в цитоплазме располагается много митохондрий, следующих друг за другом в виде спирали, которая и получила соответствующее наименование — митохондриальная спираль. Кроме митохондрий, в этой части клетки сосредоточено много гликогена и АТФ, т. е. все энергетические ресурсы клетки. Главный отдел хвостика состоит из микротрубочек жгутика, а также опорных фибрилл, расположенных в цитоплазме, прилежащей к плазмалемме. Конечный отдел хвостика содержит единичные микротрубочки жгутика, в его цитоплазме опорные фибриллы расположены беспорядочно, а кончик хвостика представлен лишь плазмалеммой.

Мужские половые клетки очень маленькие: ширина сперматозоида человека около 0,005 мм, длина 0,06—0,07 мм, а масса 5-10^-9 г. Самые крупные сперматозоиды, как, например, у крупноязычной лягушки, могут достигать 2,25 мм.

Сперматозоиды находятся в жидкости, которая защищает их во время перенесения в женские половые пути. Эту жидкость продуцируют три железы: семенные пузырьки, предстательная железа, луковичные купферовы железы. Вместе со сперматозоидами эта жидкость носит название половой или семенной жидкости или спермы. В 1 см³ спермы человека содержится 60 млн. сперматозоидов. Во время полового акта выделяется 3—5 см³ спермы, которая содержит до 300 млн. мужских половых клеток.

Женские половые  клетки, или яйцеклетки, имеют больший размер, чем иные клетки тела, гаплоидный набор хромосом и способны после оплодотворения или партеногенетически развиваться в новый организм.

Характерной особенностью яйцеклетки является также наличие в ней  запасных питательных веществ в  виде желтка, необходимых для развития нового организма, наличие особого  поверхностного, или кортикального, слоя цитоплазмы и специальных оболочек, покрывающих яйцеклетку. Яйцеклетка в основном имеет округлую форму, и величина ее зависит от количества желтка в цитоплазме. Диаметр яйцеклетки человека составляет 0,15 мм, масса — 3-10^-6 г. Наиболее крупные яйцеклетки из представителей животного царства наблюдаются у птиц и рыб. Например, диаметр яйцеклетки у страуса достигает 100 мм, а всего яйца — до 20 см, а у селедочной акулы — до 22 см. Желток в яйцеклетке находится в виде пластинок, гранул и состоит из белков, фосфолипидов, нейтральных жиров. У многих беспозвоночных, низших хордовых, земноводных желток структурно менее обособлен от цитоплазмы, чем у костистых рыб, пресмыкающихся и птиц. Количество желтка в яйцеклетках может быть очень большим. Например, в курином яйце объем желтка в 4 млн. раз превышает объем исходной первичной половой клетки. В связи с большими размерами и перегруженностью желтком яйцеклетка утрачивает подвижность; лишь у губок и кишечнополостных яйцеклетки способны двигаться. Ядро яйцеклеток имеет сферическую форму, содержит одно или множество ядрышек. Наружные слои цитоплазмы яйцеклеток некоторых животных, например рыб, расположенные непосредственно под плазмалеммой, содержат меньшее количество желтка, но в них наблюдается большое количество гранул кислого мукополисахарида, митохондрий. Этот слой цитоплазмы яйцеклетки получил название кортикального слоя; он принимает участие в ранних стадиях развития организмов.

Яйцеклетка может иметь до трех оболочек. Различают первичную, вторичную и третичную оболочки. Снаружи цитоплазма яйцеклетки покрыта плазмалеммой, которая у большинства позвоночных животных и человека образует либо складки, либо микроворсинки — выпячивания шириной 0,05—1 мкм и длиной до 3 мкм. Плазмалемму яйца вместе с веществом, которое располагается между микроворсинками, называют первичной (желточной или вителлиновой) оболочкой. Благодаря микроворсинкам первичная оболочка яйцеклетки хорошо видна при световой микроскопии (см. рис. 5).

 

 

Рис. 18. Яйцеклетка млекопитающего:

 

1 — ядро;   2 —ядрышко;   3 — цитоплазма;   4 — первичная   оболочка;   5 — вторичная   оболочка.

 

Вторичная оболочка яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека образована фолликулярными клетками, которые располагаются снаружи от первичной оболочки. Отростки фолликулярных клеток контактируют с плазмалеммой яйцеклетки. Поскольку отростки фолликулярных клеток тонкие и прозрачные, то эта часть вторичной оболочки получила название светлой или блестящей зоны, а та часть вторичной оболочки, где сконцентрированы ядра фолликулярных клеток, получила название лучистого венца. У некоторых насекомых, рыб, птиц яйцеклетка при выходе из яичника теряет связь с фолликулярными клетками вторичной оболочки, и последняя представлена лишь продуктами секреции фолликулярных клеток. Она может быть значительной по толщине и весьма сложно построена. Например, у птиц поверх первичной оболочки образуется наружный слой, состоящий из белка лизоцима — фермента, разрушающего бактерии, белка кональбумина, связывающего и задерживающего ионы металлов, и белка овидина, препятствующего проникновению микробов. В этом слое располагаются тончайшие фибриллы слизеподобного вещества белково-углеводной природы — муцина. Эти волоконца по обеим сторонам яйцеклетки собираются в пучки, которые различимы при световой микроскопии. Пучки, объединяясь, образуют два скрученых тяжа, называемых халазами, которые подвешивают яйцеклетку в центре яйца. Первичная и вторичная оболочки яйцеклеток некоторых животных, например рыб, могут иметь отверстия, называемые микропиле.

Третичная оболочка образуется у некоторых животных после выхода яйцеклетки из яичника, при прохождении ее по яйцеводу, за счет секреторной деятельности клеток последнего. Примером третичной оболочки могут быть студенистая оболочка яйцеклеток земноводных, пергаментная и скорлуповая оболочки яйцеклеток рептилий, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яйцеклеток птиц (см. рис. 6).

 

 

Рис. 6. Схема строения яйца курицы (продольный разрез):

 

/ — зародышевый диск (дискобластула); 2 — желточная (первичная) оболочка; 3 — желток; 4 — белок (третичная оболочка); 5 — халазы; 6 — подскорлуповая (третичная) оболочка; 7 — скорлуповая (третичная) оболочка; 8 — воздушная камера.

 

Функции оболочек яйцеклеток многогранны. У яйцеклеток, находящихся на стадии роста, они играют роль избирательной мембраны, через которую осуществляется обмен веществ. Оболочки яйцеклеток у многих животных препятствуют полиспермии при оплодотворении, принимают участие в дыхании и питании зародыша, в снабжении его солями кальция, защищают зародыш от неблагоприятных воздействий внешней среды.

Классификация яйцеклеток основана на количестве желтка в яйцеклетке и положении его в цитоплазме. С этими же особенностями тесно связано дробление яйцеклеток после оплодотворения. По количеству желтка яйцеклетки разделяются на три группы: маложелтковые, или олиголецитальные, многожелтковые, или полилецитальные, и промежуточное положение занимают яйцеклетки со средним количеством желтка, или мезолецитальные.

Олиголецитальные  яйцеклетки присущи из хордовых ланцетнику, млекопитающим животным (за исключением яйцекладущих и некоторых сумчатых), а также человеку. У млекопитающих животных и человека наблюдается явление вторичной утраты желтка яйцеклеткой, поскольку у них развитие зародыша происходит не во внешней среде, а в организме матери, в матке, т. е. в полости органа, также связанного с внешней средой. По размещению желтка яйцеклетки ланцетника, плацентарных млекопитающих животных и человека относятся к изолецитальным, или гомолецитальным, т. е. к таким, у которых желток равномерно располагается по всей цитоплазме.

Мезолецитальные яйцеклетки свойственны земноводным, некоторым рыбам и большинству сумчатых млекопитающих. Желток в яйцеклетке у этих животных распределен неравномерно, значительная часть его сконцентрирована в одном месте, в связи с чем такие яйцеклетки относят к телолецитальным.

Полилецитальные яйцеклетки присущи многим рыбам, а также пресмыкающимся, птицам и яйцекладущим млекопитающим. По размещению желтка яйцеклетки этих позвоночных животных относят к телолецитальным, поскольку в зоне расположения ядра наблюдается меньше желтка, чем в других частях цитоплазмы. У некоторых членистоногих, яйцеклетки которых также относятся к полилецитальным, желток располагается в центре, а по периферии он окружен слоем цитоплазмы. Такое расположение желтка в яйцеклетке называется центролецитальным.

Поскольку у большинства  позвоночных животных желток в яйцеклетке располагается неравномерно, то в строении яйца прослеживается полярность. Часть яйцеклетки, в которой мало желтка, имеет название анимального, а та ее часть, где сосредоточена основная масса желтка,— вегетативного полюса. У некоторых позвоночных, развитие которых происходит в воде, например у земноводных, на анимальном полюсе сосредоточены зерна темного пигмента, в связи с чем анимальный полюс яйцеклетки всегда четко выражен. Воображаемая линия, соединяющая полюсы яйцеклетки, соответствует главной оси яйца и называется анимально-вегетативпой осью. Яйцеклеткам плацентарных млекопитающих и ланцетника полярность свойственна в меньшей степени, чем другим хордовым, и проявляется лишь во время дробления.

 

Эмбриогенез амниот

 

 

1. Общая характеристика амниот.

2. Эмбриогенез пресмыкающихся.
3. Эмбриогенез птиц.
4. Эмбриогенез млекопитающих.
5. Эмбриогенез человека и приматов.
6. Типы плацент.

 

 

 

 

 

ИСПОЛЬЗОВАННАЯ  И РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

 

31. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. – М.: Просвещение, 1983. – 240 с.
32. Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.
33. Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.
34. Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.: Высш. шк., 1991. – 289 с .
35. Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. – М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.
36. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А. Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.

Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192

 

1. Общая характеристика амниот

 

К амниотам относятся хордовые, у которых в процессе развития возникают такие зародышевые оболочки, как амнион и аллантоис. Эти зародышевые оболочки присущи хордовым, живущим на суше, а также вторичноводным животным из классов пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Развитие зародышей у этих животных, а также у человека происходит в полости, образуемой амниотической оболочкой, которая наполнена амниотической, или околоплодной, жидкостью. Таким образом, эмбриональное развитие амниот, как и анамний, осуществляется в водной среде, что является показателем преемственности филогенетического развития всех хордовых. Однако амниотическая жидкость не может обеспечить развивающемуся зародышу оптимальные условия для дыхания, выделения и питания. Эти функции осуществляет аллантоис, в котором развивается густая сеть кровеносных сосудов, благодаря которым осуществляется газообмен зародыша с окружающей средой и выделение в полость аллантоиса конечных продуктов обмена веществ, как это имеет место у пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих. Через аллантоис зародыш других млекопитающих контактирует с телом матери, получая от нее все необходимое для развития.

Эмбриогенез амниот мы рассматриваем  на примере развития позвоночных  животных трех классов: пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Изучение особенностей развития амниот начинаем с изучения эмбриогенеза пресмыкающихся, поскольку  от них в процессе эволюционного  развития произошли птицы и млекопитающие. Это нашло отражение в общности ряда стадий эмбрионального развития этих позвоночных животных, а также  человека.

 

2. Эмбриогенез пресмыкающихся

 

Дробление яйцеклетки у пресмыкающихся неполное, дискоидальное. Так как оплодотворение яйцеклетки происходит в верхней трети яйцевода, то дробление начинается во время движения яйцеклетки по яйцеводу и при откладывании яйца зародыш находится либо на стадии дискобластулы, либо ранней гаструлы. У ряда пресмыкающихся, в связи с длительным нахождением яйца в яйцеводе происходит формирование нового организма, который рождается, или выходит из яйца сразу же после его откладывания (живородящая ящерица, гадюки). Дискоидальное дробление приводит к возникновению дискобластулы. Крыша бластулы состоит из мелких клеток бластодермы, совокупность которых называется бластодиском, а дно бластулы образовано нераздробленной массой желтка. Часть желтка под зародышевым диском резорбируется и образуется подзародышевая полость в виде щели между внешним и внутренним слоем бластодиска.

Первая фаза гаструляции осуществляется путем деляминации, к которой иногда присоединяется иммиграция. При этом глубокие слои клеток бластодиска разрыхляются и отщепляются в подзародышевую полость, образуя внутренний зародышевый слой клеток, или энтодерму, а остальные клетки бластодиска развиваются в эктодерму. Процесс образования энтодермы у амниот сместился на более ранние сроки эмбрионального развития и происходит уже в процессе дробления.

После деляминации клеточного материала бластодиска и образования эктодермы и энтодермы у пресмыкающихся возникает двуслойный зародышевый щиток, или первичная пластинка (рисунок 2.1).

 

 

I – первая фаза гаструляцни; II–IV– вторая фаза гаструляции; 1 – первичная пластинка; 2 – гастроцель; 3 – энтодерма; 4 – клеточный материал хорды;

5 – нервно-кишечный канал

Рисунок 2.1 – Гаструляция у пресмыкающихся

 

Первичная пластинка прогибается, затем впячивается и образует гастральную полость, которая слепым концом направлена вперед, в промежуток между наружным и внутренним зародышевыми листками. Отверстие, через которое впячивается клеточный материал первичной пластинки эктодермального происхождения, является бластопором, а полость впячивания – полостью первичной кишки. Однако на первых порах полость первичной кишки образована клетками наружного зародышевого листка, или эктодермы. Через дорсальную и боковые губы бластопора инвагинирует клеточный материал будущей хорды и мезодермы.