Автор работы: Пользователь скрыл имя, 31 Октября 2013 в 22:49, курс лекций
Эмбриология изучает следующие процессы развития живых организмов: гаметогенез, оплодотворение и образование зиготы, дробление зиготы, процессы дифференцировки тканей, процессы закладки и развития органов (органогенез), морфогенез, регенерацию. При бесполом размножении потомки развиваются из одной материнской клетки или группы клеток (части материнского организма). По наследуемым свойствам образующиеся потомки идентичны материнскому организму. Бесполое размножение животных организмов может осуществляться делением, почкованием, фрагментацией и спорообразованием, т. е. без участия половых клеток.
1. Развитие первичных половых клеток.
2. Развитие мужских половых клеток, или сперматогенез.
3. Развитие женских половых клеток, или оогенез.
4. Осеменение и оплодотворение.
С образованием желточного стебелька энтодерма четко подразделяется на кишечную энтодерму и желточную, или внезародышевую, энтодерму. Внезародышевая эктодерма, мезодерма и энтодерма, обрастая полностью желток, образуют желточный мешок, который является временным, или провизорным, органом зародыша (рисунок 1.7).
I – зародыш рыбы с желточным мешком: 1 – тело рыбы; 2 – желточный мешок, 3 – желток;
II – стенка желточного мешка: 1 – внезародышевая эктодерма; 2 – внезародышевая мезодерма; 3 – внезародышевая (желточная) энтодерма; 4 – зерна желтка; 5 – ядра клеток желточной энтодермы; 6 – кровеносные сосуды внезародышевой мезодермы; 7 – эпителиальные покровные и 8 – бокаловидные клетки внезародышевой зктодермы.
Рисунок 1.7 – Строение желточного мешка костистых рыб
Энтодерма желточного мешка ферментирует
желток и всасывает питательные
вещества. Мезодерма желточного мешка
благодаря хорошо развитой системе
кровеносных сосудов
Основы эмбриологии. Типы размножения организмов. Строение половых клеток и половых желез
1. Типы размножения организмов.
2. Строение половых желез.
3. Строение половых клеток.
ИСПОЛЬЗОВАННАЯ И РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192
1. Типы размножения организмов.
Способность к воспроизводству себе подобных, к продолжению своего вида является характерной чертой любой живой системы. Для сохранения вида необходимо, чтобы его отдельные представители размножались, порождая новых индивидуумов. Выделяют два основных типа размножения: половое и бесполое, или вегетативное.
При бесполом размножении потомки развиваются из одной материнской клетки или группы клеток (части материнского организма). По наследуемым свойствам образующиеся потомки идентичны материнскому организму.
Бесполое размножение животных организмов может осуществляться делением, почкованием, фрагментацией и спорообразованием, т. е. без участия половых клеток.
Бесполое размножение животных организмов может осуществляться делением, почкованием, фрагментацией и спорообразованием, т. е. без участия половых клеток. При бесполом размножении путем деления одноклеточный организм разделяется на две части, которые затем превращаются в новые организмы. Деление такого одноклеточного организма, как бактерия, осуществляется путем амитоза. Бесполое размножение почкованием свойственно как одноклеточным, так и многоклеточным организмам (дрожжевые грибки, гидра). При этом виде размножения небольшая часть тела родительской формы отпочковывается, затем отшнуровывается и развивается в новый организм, который становится либо самостоятельным индивидуумом, либо членом колонии. При бесполом размножении путем фрагментации тело родительского организма распадается на множество частей, или фрагментов, каждый из которых развивается в новый организм, как это имеет место, например, у плоских червей. Некоторые организмы (малярийный плазмодий) размножаются бесполым способом при помощи спор. Спорами называют одноклеточные, реже двухклеточные или многоклеточные зачатки растительных и животных организмов, которые служат для размножения и сохранения вида в неблагоприятных условиях.
По биологическому механизму к бесполому размножению близко стоит полиэмбриония, которая наблюдается у кишечнополостных, губок, червей, асцидий, членистоногих, амфибий, птиц, млекопитающих и является одной из форм бесполого размножения. Полиэмбриония — это бесполое размножение организмов на стадии эмбрионального развития. Новые организмы развиваются не из половых, а из соматических клеток, и такое развитие очень близко к соматическому эмбриогенезу.
Половое размножение организмов характеризуется наличием полового процесса, который обеспечивает обмен наследственной информацией и создает условия для наследственной изменчивости. Оно осуществляется путем слияния половых клеток – гамет. В результате слияния мужской и женской гамет, т.е. оплодотворения, образуется диплоидная зигота.
Способами полового процесса являются конъюгация и копуляция. Конъюгация – это форма полового процесса, при которой оплодотворение происходит путем взаимного обмена мигрирующими ядрами, перемещающимися из одной клетки в другую по цитоплазматическому мостику, образованному двумя особями (инфузории). При конъюгации не происходит увеличения количества особей, но происходит обмен генетическим материалом между клетками. Копуляция (гаметогамия) – форма полового процесса, при которой две различающиеся по полу клетки – гаметы – сливаются и образуют зиготу. При этом ядра гамет образуют одно ядро зиготы. У некоторых организмов наряду с половым размножением периодически наблюдается бесполое размножение (кишечнополостные). У некоторых одноклеточных может иметь место соединение — копуляция — двух клеток (простейшие), у других — конъюгация — временное взаимодействие двух клеток (инфузории).
У инфузорий конъюгация состоит в том, что два индивидуума соединяются ротовыми отверстиями и обмениваются частичками ядра, которые сливаются с ядром, имеющимся в клетке. После расхождения инфузорий их ядра и цитоплазма делятся и возникают четыре организма.
Различают следующие формы гаметогамии: изогамия, анизогамия и оогамия.
Изогамия характеризуется образованием подвижных, морфологически одинаковых гамет, физиологически различающихся на мужскую и женскую (водоросли).
Анизогамия характеризуется образованием подвижных, различающихся морфологически и физиологически гамет (водоросли).
При оогамии гаметы сильно отличаются друг от друга. Женская гамета – крупная неподвижная яйцеклетка, содержащая большой запас питательных веществ. Мужские гаметы – сперматозоиды – мелкие, чаще подвижные клетки, которые перемещаются с помощью одного или нескольких жгутиков (животные, приматы, человек).
К особым формам размножения относятся гермафродитизм и партеногенез. При гермафродитизме, который свойствен многим беспозвоночным (кишечнополостные, многие черви, моллюски), а также позвоночным (некоторые рыбы) одна и та же особь имеет одновременно мужские и женские половые органы, т. е. способна образовывать мужские и женские половые клетки. Размножение в случае естественного гермафродитизма может осуществляться путем самооплодотворения, как, например, у ленточных червей, путем оплодотворения одного гермафродитного организма другим, как у дождевого червя, или попеременным оплодотворением, когда один организм в разное время бывает то самцом, то самкой, как, например, у устриц.
Ппартеногенез свойственен некоторым растениям (одуванчику) и животным (многим моллюскам, низшим ракообразным, некоторым насекомым, рыбам, пресмыкающимся, птицам). Партеногенез может быть естественным, (факультативным, циклическим и облигатным) и искусственным. Сущность естественного партеногенеза состоит в развитии организма из неоплодотворенного яйца. Пчелам, осам, муравьям свойствен факультативный партеногенез, когда могут развиваться оплодотворенные и неоплодотворенные яйца. Так, из оплодотворенных яиц развиваются рабочие пчелы и матка, а из неоплодотворенных — трутни. Противоположностью факультативному партеногенезу служит облигатный партеногенез, при котором яйца развиваются только партеногенетически, как, например, у низших ракообразных. При циклическом партеногенезе наблюдается чередование партеногенетических и двуполых поколений, как, например, у тлей.
Развитие неоплодотворенного яйца можно вызвать искусственно, применяя, например, механическую или химическую стимуляцию. Такое развитие получило название искусственного партеногенеза. Кортикальную реакцию цитоплазмы яйцеклетки и образование оболочки оплодотворения можно получить, обрабатывая неоплодотворенные яйца различными агентами, причем у некоторых животных такое воздействие ведет к полноценному развитию. Например, московский зоолог А. А. Тихомиров (1886) установил, что неоплодотворенные яйца тутового шелкопряда начинают развиваться после обработки их концентрированной серной кислотой, при изменении температуры, при механическом воздействии, вследствие потирания яиц щеточкой. Такие яйца развивались партеногенетически, и из них выводились гусеницы. Используя эти агенты, советский ученый Б. Л. Астауров разработал промышленный способ получения тутового шелкопряда из неоплодотворенных яиц, который широко применяется в народном хозяйстве.
Большинство организмов размножается
половым способом. При половом
размножении новые особи
2. Строение половых желез
Мужские половые железы плацентарных млекопитающих животных и человека развиваются в брюшной полости в виде парных органов. Незадолго до рождения человека или вскоре после рождения они выходят из брюшной полости через паховый канал и располагаются в мошонке, которая представляет собой выпячивание стенки тела. Семенники покрыты оболочкой, состоящей из мезотелия и белочной оболочки. От последней в глубь органа отходят радиальные соединительнотканные перегородки, подразделяющие семенник на отдельные дольки, заполненные извитыми семенными канальцами (см. рис. 1).
Рис. 1. Строение семенника человека (поперечный разрез):
1 -белочная оболочка; 2 — сосудистая оболочка; 3 — дольки семенника; 4 — извитыесеменные канальцы; 5 — перегородки семенника; 6 — сеть семенника.
Извитые семенные канальцы заканчиваются прямыми канальцами, которые продолжаются в сеть семенника. От последней берут начало выносящие канальцы, которые переходят в канал придатка семенника. Канал придатка семенника дает начало семяпроводу, который открывается в мочеполовой канал. Стенка извитых семенных канальцев состоит из тонкой основы и крупных поддерживающих клеток, называемых клетками Сертоли, а также из мужских половых клеток, находящихся на различных стадиях развития. Клетки Сертоли одним своим концом располагаются на соединительнотканной основе извитого семенного канальца, а другим образуют его просвет. Мужские половые клетки вдавлены в клетки Сертоли, причем последние выполняют по отношению к ним трофические функции. Половые клетки располагаются в стенке извитого семенного канальца в несколько слоев: самые молодые — сперматогонии — располагаются по периферии, в зоне локализации ядер клеток Сертоли, а сформированные мужские половые клетки, или сперматозоиды,— в центре канальца (см. рис. 2).
Рис. 2. Строение извитого семенного канальца млекопитающего (поперечный
разрез):
1 — сперматогония; 2 — ядро клетки Сертоли; 3 — сперматоцит первого порядка; 4 —сперматоцит второго порядка; 5 — сперматозоиды; 6 — формирование сперматозоидов из сперматид; 7 — сперматиды.
У большинства животных размножение связано с определенным сезоном года, и семенники функционируют именно в этот период. У человека и некоторых животных (собаки, морские свинки, крысы и др.) развитие мужских половых клеток осуществляется на протяжении всего года.
Женские половые железы, или яичники, у плацентарных млекопитающих животных и человека являются парными органами, которые располагаются в брюшной полости у верхнего входа в малый таз по обеим сторонам матки. Яичники покрыты однослойным однорядным кубическим эпителием, который представляет собой продолжение на яичник мезотелия брюшины. Под эпителием располагается соединительнотканная белочная оболочка. В яичнике различают внутренний, или мозговой, слой, богатый кровеносными сосудами и нервами, и наружный, или корковый, слой, в котором располагается очень много женских половых клеток — ооцитов, или овоцитов, находящихся на стадии роста (рис. 3).
Рис. 3. Строение яичника млекопитающего (схема, ориг.):
1 — граафов пузырек; 2 — многослойный фолликул; 3 — клетки Лейдига; 4 — двуслойных фолликул; 5 — эпителий; 6 — белочная оболочка; 7 — погибшая яйцеклетка; 8 — однослойный фолликул; 9 — первичный фолликул; 10 — граафов пузырек; 11 — корковый слой яичника; 12 — мозговой слой яичника; 13 — кровеносные сосуды; 14 — прослойки соединительной ткани.
Ооциты окружены одним или несколькими слоями фолликулярных клеток, которые входят в состав их вторичной оболочки. Ооциты вместе с окружающими их фолликулярными клетками называются фолликулами. Фолликулярные клетки выполняют трофическую функцию. Начиная с периода половой зрелости в яичнике происходит рост половых клеток.
3. Строение половых клеток
Мужские половые клетки, или сперматозоиды позвоночных животных и человека значительно различаются, однако все они имеют некоторые общие морфологические черты, тесно связанные с их основной функцией — способностью к оплодотворению. В мужской половой клетке различают головку, шейку, промежуточную, или среднюю (связующую), часть, главный отдел хвостика и конечный отдел хвостика (см. рис. 4).
Рис. 16. Схема строения сперматозоида: