Основы эмбриологии. Типы размножения организмов. Строение половых клеток и половых желез

Стерробластула (sterros – плотный) состоит из крупных клеток бластодермы, которые настолько глубоко заходят в полость бластоцеля, что от последнего ничего не остается. Такую бластулу имеют некоторые членистоногие.

В перибластуле, возникающей при поверхностном дроблении яйца, клетки бластодермы располагаются по периферии недробящегося желтка и бластоцеля нет. Такой тип бластулы присущ некоторым насекомым.

Дискоидальное дробление ведет к формированию дискобластулы, бластоцель которой имеет вид узкой щели, расположенной под клетками бластодермы, именуемой в данном случае зародышевым диском. Такой тип бластулы наблюдается у костистых рыб, пресмыкающихся, птиц.

 

 

Рис. 2. Типы бластул (ориг.):

/ – морула; 2 – цслобластула; 3 – амфнбластула; 4 – дискобластула; 5 – стерробластула; 6 – перибластула; 7 – плакула.

 

Рассмотренное многообразие бластул показывает, что на этой стадии развития организмов имеет место дифференцировка клеточного материала зародыша, связанная с количеством и расположением желтка, с содержанием и синтезом ДНК, с разделением веществ в цитоплазме клеток.

На процессы дробления  и ранние стадии развития организмов влияют условия внешней среды, поскольку развитие организма происходит в среде, в которой проходило его формирование в историческом развитии. Незначительные отклонения условий среды от типичных сказываются в основном лишь на темпах дробления.

К факторам внешней среды, которые влияют на дробление яйцеклетки и ранние стадии развития организма, следует в первую очередь отнести наличие влаги, химический состав и реакцию среды (рН), световой поток, температуру, наличие питательных веществ, кислорода и др.

 

3. ГАСТРУЛЯЦИЯ

 

Гаструляция – это процесс образования двуслойного зародыша.

В более широком представлении  гаструляция – сложный процесс химических и морфологических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки, источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов.

Гаструляция у большинства животных происходит в два этапа. На первом этапе образуются 2 зародышевых листка (эктодерма и энтодерма), а на втором формируется третий 3 зародышевый листок (мезодерма) и происходят дальнейшее формирование эмбриона.

 

Различают четыре типа, или  способа, образования двуслойного зародыша: вселение, или иммиграция; впячивание, или инвагинация; обрастание, или эпиболия; расслоение, или деляминация.

Исходной в процессе филогенетического развития и наиболее примитивной формой гаструляции является вселение, или иммиграция. Такой способ образования двуслойного зародыша состоит в том, что отдельные клетки или группы клеток активно перемещаются из бластодермы в бластоцель. Эти клетки, возникающие вследствие деления клеток бластодермы, оседают на ее внутренней поверхности, образуя внутренний слой клеток, или энтодерму, а клетки бластодермы, расположенные снаружи, именуются уже эктодермой. Если вселение клеток в бластоцель имеет место лишь со стороны одного вегетативного полюса бластулы, то такая иммиграция носит название униполярной или однополюсной, а когда из различных участков бластодермы, – мультиполярной или многополюсной. Униполярная иммиграция свойственна некоторым гидроидным полипам, медузам и почти всем гидромедузам. Мультиполярная иммиграция является редким явлением и наблюдается у некоторых медуз. При иммиграции гастральная полость, или гастроцель (полость первичной кишки), образуется либо одновременно с возникновением двуслойного зародыша, как это имеет место, например, у гидромедуз, либо значительно позже, как у многих видов кишечнополостных. У последних наблюдается столь массовое вселение клеток, что бластоцель ими полностью заполняется, полость исчезает и лишь впоследствии, с обособлением энтодермы, возникает гастроцель, естественно, не имеющий связи с внешней средой. Этот способ гаструляции особенно распространен среди двуслойных животных – кишечнополостных. Все иные способы гаструляции являются производными иммиграции.

Если гаструляция осуществляется путем впячивания, или инвагинации (in— проникновение, vagina – оболочка, влагалище), то однослойная стенка бластулы – бластодерма – прогибается внутрь бластоцеля и достигает противоположной стенки. Впячивание начинается с вегетативного полюса, который распознается по более крупным клеткам, и идет в направлении анимального полюса. По окончании инвагинации зародыш становится двуслойным, поскольку бластодерма образует два слоя клеток: наружный – эктодерму и внутренний – энтодерму. После впячивания формируется полость, которая окружена клетками энтодермы. Эту полость называют гастральной полостью. Гастроцель сообщается с внешней средой отверстием, которое называют первичным ртом или бластопором). Края этого отверстия именуются губами.

В процессе эволюционного развития представителей животного царства формирование бластопора при гаструляции послужило основанием для разделения животных на две большие группы по такому признаку, как образование первичного рта. У червей, моллюсков, членистоногих первичный рот, развиваясь и дифференцируясь, превращается в постоянный, или дефинитивный, рот взрослой особи. Таких животных называют первичноротыми. У иглокожих, кишечнодышащих, хордовых бластопор превращается в заднепроходное, или анальное, отверстие, или в нервно-кишечный канал, который находится на заднем конце эмбриона, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце брюшной поверхности зародыша. Таких животных именуют вторичноротыми. Гаструляция путем впячивания очень распространена у низших вторичноротых и хордовых.

Судьба бластоцеля при инвагинации может быть двоякой: он может сохраниться в том случае, если клеточные слои эктодермы и энтодермы не соприкасаются между собой и тогда у зародыша наблюдаются одновременно две полости – бластоцель и гастроцель. Если же клеточные слои эктодермы и энтодермы при впячивании соприкасаются на всем протяжении, то бластоцель исчезает и у зародыша наблюдается лишь одна полость – полость первичной кишки, или гастроцель.

У некоторых позвоночных животных в связи с увеличением количества желтка в яйцеклетке и незначительными размерами бластоцеля, оттесняемого к анимальному полюсу, гаструляция лишь по типу инвагинации становится невозможной. Тогда у некоторых круглоротых и земноводных к впячиванию присоединяется обрастание, или эпиболия. Гаструляция путем эпиболии состоит в том, что клетки бластодермы анимального полюса бластулы делятся значительно быстрее, чем клетки вегетативного полюса. В связи с этим мелкие клетки анимального полюса постепенно снаружи наползают на крупные клетки вегетативного полюса, обрастая их и образуя эктодерму, а клетки вегетативного полюса формируют энтодерму. При гаструляции путем эпиболии в чистом виде, как это имеет место у некоторых беспозвоночных, вначале нет ни бластопора, ни гастроцеля, которые возникают значительно позже. В тех же случаях, когда эпиболия сопутствует инвагинации, как это наблюдается у некоторых костистых рыб, земноводных, то возникает бластопор, а также полость первичной кишки, которые существуют наряду с бластоцелем.

У костистых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих, яйцеклетки которых имеют очень много желтка, в первой фазе гаструляции двуслойный зародыш образуется путем расслоения, или деляминации, клеточного слоя бластодермы. Этот тип образования двуслойного зародыша наблюдается у кишечнополостных, а также у высших плацентарных млекопитающих, яйцеклетки которых утратили большие запасы желтка. Гаструляция путем деляминации состоит в делении клеток бластодермы, причем возникающие при этом дочерние клетки оттесняются в бластоцель и образуют внутренний слой клеток, или энтодерму, а наружный слой клеток, или прежняя бластодерма, преобразуется в эктодерму. Когда происходит оттеснение дочерних клеток в бластоцель, мы имеем дело с так называемой первичной деляминацией, а при вторичной деляминации клетки будущей эктодермы, наоборот, оттесняются кнаружи. При этом способе гаструляции бластопор не образуется и гастроцель, естественно, не сообщается с внешней средой.

Следует отметить, что, несмотря на своеобразность отдельных способов гаструляции, в процессе образования многослойного зародыша зачастую наблюдается комбинация различных типов гаструляции – двух и даже трех типов.

Образование третьего слоя клеток, или третьего зародышевого листка – мезодермы, в процессе эмбрионального развития животных осуществляется четырьмя способами: телобластическим, энтероцельным, эктодермальным и смешанным, или переходным.

У первичноротых животных образование мезодермы осуществляется за счет нескольких крупных клеток, располагающихся во время гаструляции на границе между эктодермой и энтодермой по бокам бластопора. Происхождение этих клеток не выяснено, равно как и отношение их к какому-либо из зародышевых листков, поскольку они обособляются уже на стадии дробления. Дочерние клетки указанных клеток располагаются между эктодермой и энтодермой и формируют третий слой клеток – мезодерму. Поскольку исходные клетки, образующие мезодерму, в течение всего времени располагаются на заднем конце зародыша, то соответственно своей локализации они получили название телобластов, а сам способ образования мезодермы – телобластического. Вторичная полость тела зародыша, или целом, образуется клетками мезодермы вследствие их расслоения.

У вторичноротых, включая низших хордовых, мезодерма образуется из клеток энтодермы. При этом способе образования мезодермы клетки стенки первичной кишки, или энтодермы, интенсивно размножаясь, образуют по бокам первичной кишки мешковидные выпячивания в бластоцель. Эти выпячивания, врастая в бластоцель, располагаются между эктодермой и энтодермой. В дальнейшем энтодермальные выпячивания отшнуровываются от энтодермы, а целостность стенки первичной кишки и энтодермальных выростов восстанавливается путем размножения клеток. После обособления от первичной кишки клеточный материал энтодермального происхождения именуется третьим зародышевым листком или мезодермой. Разрастаясь, мезодерма заполняет всю полость бластоцеля, а полость мешкоподобных выростов, являясь по происхождению полостью гастроцеля, именуется вторичной полостью тела. Этот способ образования мезодермы получил название энтероцельного, поскольку мезодерма происходит из энтодермы при одновременном образовании целома.

У пресмыкающихся, птиц, млекопитающих  животных и человека третий зародышевый листок образуется из эктодермы во время второй фазы гаструляции. Во время второй фазы гаструляции наблюдается впячивание клеток эктодермы в бластоцель при одновременной иммиграции клеток эктодермы в пространство между эктодермой и энтодермой. Клетки, выселяющиеся из эктодермы и размещающиеся между последней и слоем клеток энтодермы, являются клетками мезодермы. Этот способ образования мезодермы называется эктодермальным.

У хрящекостных рыб и земноводных наблюдается смешанный, или переходный, способ образования мезодермы, который является отражением эволюционных преобразований эмбрионального развития от низших хордовых к высшим. У этих животных мезодерма формируется в процессе гаструляции одновременно с эктодермой и энтодермой.

 

4. ГИСТОГЕНЕЗ И ОРГАНОГЕНЕЗ

 

Процесс гаструляции завершается образованием 3 зародышевых листков: наружный – эктодерма;  внутренний – энтодерма и средний – мезодерма. В дальнейшем у зародыша происходит формирование нервной трубки, закладка осевых органов (хорда и сомиты), и обособление других эмбриональных зачатков.

Эмбриональные зачатки – источники развития тканей и органов в онтогенезе, представленные группами более или менее многочисленных малодифференцированных (неспециализированных) клеток; межклеточного вещества зачатки не имеют.

К эмбриональным зачаткам относятся:

1) Спинная струна, или хорда (chorda – хорда);

2) Сегментированная мезодерма,  или сомиты;

3) Сегментированные ножки, или  нефротом (nephros – почка);

4) Несегментированная мезодерма  (боковые пластинки) или спланхнотом.

Рассмотрим, как происходит формирование нервной трубки, закладка осевых органов  и обособление эмбриональных  зачатков  на примере птиц (рис. 3).

 

 

Рис.   3. Закладка  осевых  органов и эмбриональных зачатков у  птиц   (ориг.):

1 - эктодерма- 2 - нервная трубка; 3 – сомит; 4 – нефротом; 5 – париетальный листок спланхнотома; 6 – целом; 7 – висцеральный листок спланхнотома; 8 – кровяной островок; 9 – энтодерма; 10 – хорда.

 

Нервная трубка образуется из клеток эктодермы. Процесс образования нервной трубки у зародышей хордовых животных и человека называется нейруляцией. После образования скопления клеток мезодермы, соответствующего будущей хорде, клеточный материал эктодермы, расположенный над хордой, образует медуллярную (medulla – мозг), или нервную, пластинку. Этот обширный пласт клеток эктодермы, покрывающий хорду и сомиты, слегка прогибается, а по краям его образуются два нервных, или медуллярных, валика, представляющие собой края нервной пластинки. Прогибаясь, нервная пластинка образует нервный желобок, а нервные валики своими гребнями смыкаются, формируя нервную трубку. У бесчерепных нервная трубка на всем протяжении одинакова, она превращается в спинной мозг. У позвоночных животных и человека передний отдел нервной трубки образуется позднее за счет смыкания более высоких нервных валиков, вследствие чего головной отдел нервной трубки оказывается расширенным и из него впоследствии развиваются мозговые пузыри, а затем головной мозг,

Хорда располагается между энтодермой и нервной трубкой и имеет вид нерасчлененного сплошного клеточного тяжа. У большинства хордовых животных и человека она существует лишь у зародышей. На протяжении всей жизни хорда сохраняется у ланцетника, и некоторых рыб – цельноголовых, осетровых и двоякодышащих.