Основы эмбриологии. Типы размножения организмов. Строение половых клеток и половых желез

Гомотрансплантация у земноводных  кусочка спинной эктодермы на место брюшной, а перемещение последней на место первой на стадии ранней гаструлы показала, что на новом месте эмбриональные зачатки развиваются соответственно своему новому окружению, т. е. теряют свою специфичность. Так, брюшная эктодерма входила в состав нервной трубки, а спинная эктодерма – в состав покровного эпителия. Таким образом, на стадии ранней гаструлы клеточный материал зародыша еще не имеет четкой дифференциации, он не детерминирован и поведение трансплантированных клеток в значительной мере обусловлено взаимосвязями с другими клетками.

Аналогичная гомотрансплантация у  земноводных в более поздние  сроки, на стадии поздней гаструлы и  нейрулы приводит к тому, что трансплантат развивается на новом месте соответственно своему происхождению, т. е. приобретает  стабильную детерминацию.

При изучении возникновения нервной  системы у земноводных было замечено, что ее развитие тесно связано  с клеточным материалом хорды  и мезодермы. Подобное взаимодействие частей зародыша, когда в результате воздействия одних частей развиваются  другие части, получило название индукции. Например, клеточный материал хордомезодермы будет индуктором, который стимулирует развитие нервной пластинки. Отдельные части зародыша, которые индуцируют развитие иных частей зародыша, Г. Шпеман предложил именовать организационными центрами.

Со временем было обнаружено много  организационных центров не только у земноводных. Естественно, что исследователей интересовала специфичность организаторов и индукторов. Изучение этого вопроса показало, что организаторы неспецифичны, так как ими могут быть даже мертвые клетки. Все попытки найти специфическое формообразовательное вещество оказались безуспешными, поскольку химические вещества различной природы давали одинаковый результат, Таким образом, исследования организационных центров свидетельствовали о том, что сама эктодерма способна к образованию нервной системы и эта способность проявляется лишь тогда, когда при помощи различных неспецифических агентов осуществляется запуск еще неизвестных нам механизмов. В этом отношении индукцию развития нервной системы можно сравнить с развитием неоплодотворенной яйцеклетки, в которой различными неспецифическими агентами можно вызвать кортикальную реакцию цитоплазмы и дробление.

в) презумптивные карты развития организмов

Большую роль в экспериментальной  эмбриологии сыграла методика прижизненной маркировки частей зародыша, предложенная В. Фогтом (1925). В раствор витального красителя (нейтральный красный, метиленовый  синий и др.) помещают кусочки  агара. Окрашенные кусочки прикладывают к эмбриону в местах, интересующих исследователя. Краска диффундирует в клетки зародыша и окрашивает их.

Такая маркировка бластулы земноводных  дала возможность В. Фогту очень  точно определить участки, из которых  в процессе гаструляции возникают  зародышевые листки, а далее эмбриональные зачатки. Были составлены презумптивные карты эмбриональных зачатков у многих животных, прослежена их судьба в процессе развития и показано, что детерминированным оказывается также и материал оплодотворенной яйцеклетки. Однако детерминация яйцеклетки проявляется лишь тогда, когда ее развитие осуществляется в определенных условиях среды.

г) искусственное оплодотворение вне  организма 

Большие успехи у нас в стране и за рубежом  достигнуты в изучении механизмов искусственного оплодотворения яйцеклеток млекопитающих  животных и человека. Разработаны  методы активирования ферментов  сперматозоидов, растворяющих оболочку яйца. Созданы искусственные растворы, в которых активирование ферментной системы сперматозоидов происходит так же, как в естественных условиях, и даже быстрее, а также искусственные  среды, в которых проходит оплодотворение. Разработаны методы извлечения яйцеклеток из яичника млекопитающих животных и человека на стадии, предшествующей овуляции, а также методы имплантации оплодотворенной яйцеклетки в матку.

Успехи экспериментальной эмбриологии  позволили осуществить искусственное  оплодотворение вне организма у 14 видов млекопитающих и человека. Яйцеклетки, оплодотворенные вне  организма, продолжали свое развитие в  организме, которое завершалось  рождением новой особи.

В последние годы экспериментальная  эмбриология обогатилась новыми методами, позволяющими скрещивать различные  виды животных, чего прежде никак не удавалось, так как этому препятствовала оболочка, окружающая яйцеклетку.

 

5.  Физико-химические и генетические механизмы эмбриогенеза

 

Физические методы исследования процессов  эмбрионального развития привели к  возникновению теории биологического поля. Наиболее весомый вклад в разработку этой теории был внесен Н. К. Кольцовым (1934). Согласно данной теории яйцеклетка является организованной системой с выраженной полярностью и определенным расположением структурных компонентов. В яйцеклетке находятся вещества с различным рН, в связи с чем разные ее части несут положительные или отрицательные заряды. Развивающийся зародыш рассматривается как силовое поле, но в понятие силового поля Н. К. Кольцовым вкладывается понятие не только об электрических потенциалах, но и о температурных, химических, гравитационных, биохимических, механических, диффузионных факторах, определяющих развитие.

Много данных, которые освещают отдельные  стороны эмбрионального развития организмов, получено при помощи гистохимических и биохимических методов исследования. На ранних стадиях эмбрионального развития земноводных обнаружен анимально-вегетативный градиент, который показывает, что количество нуклеиновых кислот и белков, содержащих сульфгидрильные группы, уменьшается по направлению от анимального полюса зародыша к вегетативному. На стадии нейрулы установлено наличие верхненижнего градиента, показывающего, что количество нуклеиновых кислот в верхних частях нейрулы в два раза больше, нежели в нижних в процессе развития нервной системы прослежено наличие головнохвостового градиента в распределении белков, богатых сульфгидрильными группами. Градиенты в распределении белков и рибонуклеиновых кислот соответствуют участкам различной морфогенетической активности зародыша. Приведенная теория физиологических градиентов Ч. Чайлда, дополненная современными биохимическими данными, применима к анализу некоторых явлений эмбрионального развития организмов.

Экспериментальная эмбриология вместе с генетикой и молекулярной биологией  достигла в последнее время значительных результатов. Начиная с 1962 г. Дж. Гёрдоном были получены весьма важные факты о генетических механизмах дифференцировки клеток низших позвоночных. Пересаживая ядра клеток кишечного эпителия, взятых у головастиков шпорцевой лягушки, в яйцеклетки лягушки, ядра которых были предварительно убиты ультрафиолетовым облучением, и стимулируя их к дроблению, удалось получить нормальных взрослых лягушек, в том числе самцов и самок, способных к размножению.

Аналогичные результаты были получены при пересадке в яйцеклетки лягушек ядер клеток эпителия кожи.

Эти опыты, напоминающие вегетативное размножение растений, несомненно приведут в недалеком будущем к получению множества генетических копий различных животных, дадут возможность выводить в крайне сжатые сроки высокопродуктивные линии и породы сельскохозяйственных животных.

Таким образом, было показано, что  при дифференцировке соматических клеток гены ядра не утрачиваются. Гены, которые при специализации клетки утратили активность, могут быть вновь  активированы после пересадки ядра в яйцеклетку. Почему же в клетке происходит реактивация генов?

Используя современные методические приемы экспериментальной  эмбриологии, генетики и молекулярной биологии, Дж. Гёрдон ввел в ооциты тритона ядра дифференцированных клеток почки лягушки и обнаружил в ооцитах тритона белки, характерные для ооцитов лягушки. Эти эксперименты показали, что гены, специфичные для клеток почки, после их пересадки в ооцит выключаются и в ядре активируются гены, специфичные для ооцитов лягушки. При введении в ооциты генов, полученных от некоторых вирусов, было установлено, что ооциты считывают пересаженные гены с большой избирательностью.

Если  в недалеком будущем будут  выделены из клетки вещества, которые  управляют работой генов, а также  будет доказано, что пересаженная ДНК включается в хромосомы, то человечество получит реальную возможность направленно  изменять наследственную программу  организмов, вводя в их клетки нужные гены. Познание механизмов регуляции  работы генов в развитии зародыша и дифференцировки клеток будет означать новый шаг вперед в познании биологии развития организмов. 

 

Эмбриогенез анамний

 

 

1. Общая характеристика анамний  и амниот.
2. Эмбриогенез анамний.
3. Эмбриогенез ланцетника.
4. Эмбриогенез земноводных, миног.
5. Эмбриогенез хрящевых и костистых рыб.

 

 

 

ИСПОЛЬЗОВАННАЯ  И РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

 

19. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. – М.: Просвещение, 1983. – 240 с.
20. Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.
21. Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.
22. Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.: Высш. шк., 1991. – 289 с.
23. Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. – М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.
24. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А. Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.

Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192

 

 

 

 

1. Особенности эмбрионального развития млекопитающих.
2. Эмбриогенез яйцекладущих млекопитающих.
3. Эмбриогенез сумчатых млекопитающих.
4. Эмбриогенез плацентарных млекопитающих.
5. Эмбриогенез человека.

 

1. Общая характеристика анамний и амниот

 

1. Общая характеристика анамний

Исходя  из особенностей эмбрионального развития, все хордовые подразделяются на две группы: анамнии и амниоты. Анамнии – это животные, у которых в процессе эмбрионального развития не образуются такие зародышевые оболочки, как амнион, или водная оболочка, и аллантоис. К анамниям относят хордовых, ведущих первичноводный образ жизни, а также низших хордовых, тесно связанных с водной средой в период размножения и эмбрионального развития зародышей – бесчелюстных, рыб и земноводных. В связи с эмбриональным развитием этих хордовых в водной среде, у них отсутствует водная оболочка и аллантоис, так как функции дыхания, выделения и питания развивающегося зародыша обеспечивает окружающая его водная среда.

Хордовых, относящихся к анамниям по характеру эмбрионального развития можно подразделить на три группы:

1) ланцетник, яйцеклетки которого  содержит мало желтка;

2) некоторые круглоротые, рыбы (хрящевые ганоиды) и земноводные, яйцеклетки которых содержат среднее количество желтка;

3) селяхии и костистые рыбы, яйцеклетки содержат много желтка.

 

2. Эмбриогенез ланцетника

После оплодотворения в яйцеклетке ланцетника начинается перераспределение желтка, который концентрируется в основном на одной стороне яйцеклетки, соответствующей вегетативному полюсу. Анимальный полюс яйцеклетки определяется по расположенному над ним второму полярному тельцу. Дробление яйцеклетки полное, равномерное (рисунок 1).

 

/ – анимальный полюс; 2 – вегетативный полюс; 3 – скопление желтка; 4 – целобластула; 5 – клетки бластодермы.

Рисунок – 1. Последовательность (I–VI) дробления яйцеклетки ланцетника

 

Первые два дробления  идут меридионально, третье – экваториально. Дальнейшее дробление идет попеременно то в одном, то в другом направлении, и количество клеток увеличивается в геометрической прогрессии. После образования однослойного зародыша – бластулы становится заметным, что клетки анимального полюса более мелкие, чем клетки вегетативного полюса. В шарообразной целобластуле ланцетника различают уплощенную часть вегетативного полюса, называемую дном бластулы, а противоположную часть, соответствующую анимальному полюсу, называют крышей бластулы. Клетки, образующие крышу бластулы, будут дифференцироваться в клетки наружного зародышевого листка, или эктодерму, а клетки дна бластулы – в энтодерму.

Гаструляция осуществляется путем инвагинации бластодермы вегетативного полюса внутрь бластоцеля. Впячивание продолжается до тех пор, пока клетки вегетативного полюса соприкоснутся с клетками анимального полюса, в связи с чем полость бластоцеля суживается и исчезает (рисунок 2).

 

I – целобластула; II – IV – гаструляция; V– нейрула;

1 – эктодерма; 2– энтодерма; 3 –хорда; 4 – мезодерма; 5 – нервная пластинка; 6 – верхняя и 7 – нижняя губа бластопора; 8 – бластопор; 9 – полость первичной кишки; 10 – полость вторичной кишки; 11 – целом.

Рисунок 2 –Эмбриогенез ланцетника

 

С завершением первого этапа гаструляции возникает двуслойный зародыш, или гаструла, состоящий из клеток наружного зародышевого листка – эктодермы и внутреннего зародышевого листка – энтодермы. В результате впячивания образуется полость первичной кишки, выстланная клетками энтодермы, которая сообщается с внешней средой бластопором. Клеточный состав энтодермы неоднородный, поскольку в нее входит также клеточный материал будущей хорды и мезодермы. С образованием полости первичной кишки зародыш начинает быстро расти и удлиняется, но наиболее интенсивные формообразовательные процессы осуществляются в области верхней, или дорсальной, губы бластопора. Непосредственно за верхней губой бластопора, на спинной поверхности зародыша, эктодерма утолщается и состоит из высоких призматических клеток, называемых медуллярной или нервной пластинкой. Эктодерма, окружающая нервную пластинку, представлена мелкими клетками, которые образуют кожный покров. Под нервной пластинкой такие же изменения претерпевают клетки энтодермы, которые представляют материал будущей хорды. В дальнейшем нервная пластинка начинает прогибаться, образуя нервный желобок, а клетки кожной эктодермы интенсивно наползают на него. Впоследствии нервный желобок углубляется, края его смыкаются, и он превращается в нервную трубку, полость которой именуется, нервным каналом. Клетки кожной эктодермы смыкаются, и нервная трубка оказывается под ними. Одновременно клетки энтодермы, примыкающие к нервной пластинке, прогибаются в сторону последней, скручиваются и обособляются в плотный тяж – хорду, которая имеет вид сплошного цилиндра. По сторонам от хордального зачатка энтодерма инвагинирует в сторону эктодермы, образуя мезодермальные выпячивания, или мезодермальные мешки, которые впоследствии отшнуровываются от энтодермы и начинают разрастаться между эктодермой и энтодермой. Полость мезодермальных мешков, возникающая из гастроцеля, превращается во вторичную полость тела, или целом. Таким образом, в процессе гаструляции возникает трехслойный зародыш.