Основы эмбриологии. Типы размножения организмов. Строение половых клеток и половых желез

Скопление клеток мезодермы, располагающихся  симметрично по бокам от хорды, представляет собой сегментированную мезодерму, или сомиты. Этому эмбриональному зачатку свойственна метамерия, т. е. расчленение спинной части мезодермы на одинаковые части, или сегменты, которые располагаются один за другим вдоль главной оси тела. Такое строение сегментированной мезодермы является характерным признаком, присущим всем хордовым.

Несегментированная мезодерма, или спланхнотом, расщепляется на два слоя клеток, или два листка, – наружный, или пристеночный, или париетальный, который примыкает к эктодерме, и внутренний, или висцеральный, который примыкает к энтодерме. Пространство, образующееся между наружным и внутренним листками спланхнотома, представляет собой вторичную полость тела. В течение некоторого времени сомиты связаны со спланхнотомом сегментными ножками, или нефротомами, но скоро связь между сегментированной и несегментированной мезодермой прерывается.

Формирование тканевых зачатков идет на основе процессов детерминации и  коммитирования.

Детерминация – генетически запрограммированный путь развития клеток и тканей. В основе ее лежат стойкие изменения репрессии (блокирование) и дерепрессии (деблокирование) генов, определяющих специфику синтеза и-РНК и белков.

Коммитирование – ограничение возможных путей развития клеток.

Одновременно в первичных зачатках зародышевых и внезародышевых органов  продолжаются процессы дифференцировки.

Дифференцировка – это изменения в структуре клеток, связанные с их функциональной специализацией, обусловленные активностью определенных генов.

В ходе эмбрионального развития выделяют следующие этапы дифференцировки:

I. Оотипическая дифференцировка – материал будущих  зачатков представлен отдельными участками цитоплазмы  яйцеклетки или зиготы.

II. Бластомерная дифференцировка – различие в клеточном  материале устанавливается в бластомерах.

III. Зачатковая дифференцировка – стадия ранней гаструляции.

IV. Гистогеническая дифференцировка зачатков тканей, когда в пределах одного  зародышевого листка появляются зачатки разных тканей.

Эмбриональный гистогенез – процесс возникновения специализированных тканей из малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков, происходящий в течение эмбрионального развития органов.

Гистогенез сопровождается размножением и ростом клеток, их перемещением –  миграцией, дифференцировкой клеток и  их производных, межклеточными и  межтканевыми взаимодействиями – корреляциями, отмиранием клеток.

В процессе гистогенетической дифференцировки  происходит специализация тканевых зачатков и формирование различных  видов тканей. При дифференцировке  клеток из исходной стволовой клетки образуются диффероны – последовательные ряды клеток. Количество дифферонов в каждом виде тканей различно.

Результатом гистогенетических процессов  является формирование основных групп  тканей. Их формирование начинается в  эмбриональном периоде и заканчивается  после рождения.

В процессе, образования  многослойного зародыша последовательно формируются три полости: бластоцель, гастроцель и целом. После образования гастроцеля и целома в процессе гаструляции и нейруляции бластоцель либо сливается с гастроцелем, как, например, у земноводных, либо настолько уменьшается, что приобретает вид узких щелей, которые преобразуются в полости кровеносной системы. Гастроцель в процессе развития превращается в полость средней кишки организма, а целом образует вторичную полость тела.

 

5. ТЕОРИЯ ЗАРОДЫШЕВЫХ  ЛИСТКОВ

 

Первым, кто обратил  внимание на возникновение органов из зародышевых листков, или пластов, был К. Ф. Вольф (1759). Изучая развитие цыпленка, он показал, что из «неорганизованной, бесструктурной» массы яйца возникают зародышевые листки, дающие затем начало отдельным органам. К. Ф. Вольф различал нервный и кишечный листки, из которых развиваются соответствующие органы. Впоследствии X. Пандер (1817), последователь К. Ф. Вольфа, также описал наличие у куриного эмбриона зародышевых листков. К. М. Бэр (1828) обнаружил наличие зародышевых листков и у других животных, в связи с чем распространил понятие о зародышевых листках на всех позвоночных. Так, К. М. Бэр различал первичные зародышевые листки, называя их анимальным и вегетативным, из которых впоследствии, в процессе эмбрионального развития, возникают вторичные зародышевые листки, дающие начало определенным органам.

Описание зародышевых  листков значительно облегчило  изучение особенностей эмбрионального развития организмов и дало возможность установить филогенетические связи между животными, казалось весьма отдаленными в систематическом отношении. Это было блестяще продемонстрировано А. О. Ковалевским (1865, 1871), который по праву считается основателем современной теории зародышевых листков. А. О. Ковалевский на основании широких сравнительно-эмбриологических сопоставлений показал, что двуслойную стадию развития проходят почти все многоклеточные организмы. Он доказал сходство зародышевых листков у различных животных не только по происхождению, но и по производным зародышевых листков. Под влиянием учения о зародышевых листках Э. Геккель (1866, 1871) создал теорию гастреи, согласно которой все многоклеточные животные происходят от одного общего предка, гипотетического организма гастреи — двуслойного животного, напоминающего зародышей некоторых современных животных на стадии гаструлы либо современных кишечнополостных. Таким образом, зародышевые листки рассматривались как производные исходной двуслойной организации предков современных многоклеточных животных. В этом и состоит суть теории зародышевых листков.

Однако в теории зародышевых  листков есть ряд исключении. Согласно этой теории хорда развивается из энтодермы, нервная система – из эктодермы, а мышечная ткань – из мезодермы. Однако у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих хорда развивается из мезодермы, возникающей из эктодермы. У асцидий определенные группы бластомеров дают одновременно и хорду, и нервную систему, т. е. органы, происходящие по теории зародышевых листков из различных зародышевых листков. Гладкая мышечная ткань радужной оболочки глаза, мышц волосяных сумок кожи млекопитающих развивается не из мезодермы, как того требует теория зародышевых листков, а из эктодермы. Подобные примеры можно было бы продолжить.

Исключения из теории  зародышевых листков объяснимы  с точки зрения теории филэмбриогенеза А. Н. Северцова (1939). Их следует рассматривать как результат изменения ранних стадий развития, при которых не только зародышевые листки, но и сам онтогенез способны измениться до неузнаваемости в ходе эволюции под влиянием воздействий внешней среды.

Таким образом, теория зародышевых  листков является крупнейшим морфологическим обобщением за всю историю эмбриологии. Благодаря ей возникло новое направление в эмбриологии, а именно эволюционная эмбриология, которая показала, что зародышевые листки, имеющиеся у подавляющего большинства животных, являются одним из свидетельств общности происхождения и единства всего животного мира.

 

6. ПРОИЗВОДНЫЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ  ЛИСТКОВ

 

С момента возникновения  зародышевых листков их клеточный материал специализируется в направлении образования определенных эмбриональных зачатков, а также широкого круга тканей и органов. Уже на стадии образования зародышевых листков наблюдаются различия в их клеточном составе. Так, клетки эктодермы всегда меньше по размерам, более правильной формы и делятся быстрее, нежели клетки энтодермы. Возникающие в процессе эмбрионального развития в первично однородном материале, а также между клетками зародышевых листков различия называют дифференцировкой. Это заключительный этап эмбриогенеза.

Наружный зародышевый  листок, или эктодерма, в процессе развития дает такие эмбриональные зачатки, как нервную трубку, ганглиозную пластинку, плакоды (локальные утолщения эктодермы), эктодерму кожи и внезародышевую эктодерму. Из этих эмбриональных зачатков возникают следующие ткани и органы. Нервная трубка дает нейроны и макроглию головного и спинного мозга, хвостовую мускулатуру зародышей амфибий, а также сетчатку глаза. Из ганглиозной пластинки возникают нейроны и макроглия ганглиев соматической и вегетативной нервной системы, макроглия нервов и нервных окончаний, хроматофоры низших позвоночных, птиц и млекопитающих, хромаффинные клетки, мозговой слой надпочечников, скелетные закладки челюстной, подъязычной, жаберных дуг, хрящей гортани, а также эктомезенхима. Из плакод развиваются нейроны и макроглия некоторых ганглиев, или нервных узлов, головы, а также органы равновесия, слуха и хрусталик глаза. Кожная эктодерма дает начало эпидермису кожи и его производным – железам кожи, волосяному покрову, ногтям и пр., эпителию слизистой оболочки преддверия ротовой полости, влагалища, прямой кишки и их железам, а также зубной эмали. Кроме того, из кожной эктодермы развиваются мышечные волокна волосяных сумок кожи и радужная оболочка глаза. Из внезародышевой эктодермы возникает эпителий амниона, хориона и пупочного канатика, а у зародышей пресмыкающихся и птиц – Эпителий серозной оболочки.

Внутренний  зародышевый листок, или энтодерма, в развития образует такие эмбриональные зачатки, как кишечную и желточную энтодерму. Из этих эмбриональных зачатков развиваются следующие ткани и органы. Кишечная энтодерма является исходной для образования эпителия желудочно-кишечного тракта и желез – железистой части печени, поджелудочной железы, слюнных желез, а также эпителия органов дыхания и их желез. Желточная энтодерма дифференцируется в эпителий желточного мешка. Внезародышевая энтодерма развивается в соответствующую оболочку желточного мешка.

Средний зародышевый листок, или мезодерма, в процессе развития дает такие эмбриональные зачатки, как хордальный зачаток, сомиты и их производные в виде дерматома, миотома и склеротома (scleros – твердый), а также эмбриональную соединительную ткань, или мезенхиму. Кроме того, мезодерма образует нефротом, мезонефрические, или вольфовы, каналы; мюллеровы, или парамезонефрические, каналы; спланхнотом; мезенхиму, выселяющуюся из спланхнотома; внезародышевую мезодерму. Из хордального зачатка у аппендикулярий, бесчерепных, круглоротых, цельноголовых, осетровых и двоякодышащих развивается хорда, которая у перечисленных групп животных сохраняется на всю жизнь, а у позвоночных заменяется скелетогенными тканями. Дерматом дает соединительнотканную основу кожи, миотом – поперечнополосатую мышечную ткань скелетного типа, а склеротом образует скелетные ткани – хрящевую и костную. Нефротомы дают начало эпителию почки, мочевыводящих путей, а вольфовы каналы – эпителию семявыносящих путей. Мюллеровы каналы формируют эпителий яйцевода, матки и первичный эпителиальный покров влагалища. Из спланхнотома развивается целомический эпителий, или мезотелий, корковый слой надпочечников, мышечная ткань сердца и фолликулярный эпителий половых желез. Мезенхема, которая выселяется из спланхнотома, дифференцируется в клетки крови, соединительную ткань, сосуды, гладкую мышечную ткань полых внутренних органов и сосудов. Внезародышевая мезодерма дает начало соединительнотканной основе хориона, амниона, желточного мешка, а также экзоцеломическому эпителию.

Образование некоторых  эмбриональных зачатков происходит раньше формирования зародышевых листков. К ним относятся трофобласт и гонобласт. Трофобласт у плацентарных млекопитающих животных и человека образуется еще при дроблении. Половой зачаток, или гонобласт, также возникает до образования трех зародышевых листков и поэтому не может быть производным какого-либо из них.

 

Индивидуальное  и историческое развитие. Экспериментальная  эмбриология

 

1. Индивидуальное и историческое развитие организмов.
2. Периоды развития организма.
3. Прямое и непрямое развитие.
4. Экспериментальная эмбриология.
5. Физико-химические и генетические механизмы эмбриогенеза.

 

 

 

ИСПОЛЬЗОВАННАЯ  И РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

 

13. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. – М.: Просвещение, 1983. – 240 с.
14. Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.
15. Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.
16. Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.: Высш. шк., 1991. – 289 с.
17. Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. – М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.
18. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А. Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.

Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192

 

 

 

 

 

1. Индивидуальное и историческое развитие организмов

 

Индивидуальное развитие, или онтогенез, представляет собой развитие организма с момента зарождения и до смерти. При бесполом размножении онтогенез начинается с деления материнского организма или возникновения специализированной клетки или группы клеток, из которых образуется зачаток нового организма. При половом размножении моментом появления нового организма, например человека, является оплодотворение и образование зиготы путем слияния мужской и женской гамет. Преобразование одноклеточного зародыша в многоклеточный организм, который состоит из тканей и органов, развитие этих составных частей, их функционирование, рост, биохимические преобразования, изменения под влиянием внешней среды – все это сложные и разносторонние проявления онтогенеза. Продолжительность онтогенеза у разных организмов неодинакова; она колеблется от нескольких десятков минут, как у некоторых бактерий, до нескольких сотен лет, как у некоторых китообразных и черепах. Онтогенез тесно связан с филогенезом.

Филогенез, или филогения, – это историческое развитие как отдельных видов и систематических групп организмов, так и органического мира в целом. Филогенез животного мира берет свое начало от первичных доклеточных организмов – пробионтов, которые возникли из белковых веществ и нуклеиновых кислот на определенном этапе развития природы. От первичных доклеточных организмов произошли, очевидно, бактерии, сине-зеленые водоросли и первичные одноклеточные амебовидные организмы, а от последних – простейшие. Колониальные формы древнейших одноклеточных организмов дали начало, очевидно, многоклеточным животным организмам.