Основы эмбриологии. Типы размножения организмов. Строение половых клеток и половых желез

Однако, онтогенез не является абсолютным повторением филогенеза. В процессе индивидуального развития организм под влиянием внешней среды может приобретать признаки, которых не имели его предки. Если эти признаки являются следствием изменений в генетическом аппарате (мутаций), то они оказываются наследственными. Таким образом, онтогенез творит филогенез.

2. Периоды развития организма

При изучении онтогенеза, или индивидуального  развития организма, приходится с некоторой  мерой условности выделять относительно самостоятельные, но тесно связанные  между собой периоды развития организма. В онтогенезе организмов, размножающихся половым путем, различают  три периода развития: предзародышевый, зародышевый, или эмбриональный, и постэмбриональный, или постнатальный.

Предзародышевый период охватывает период развития половых клеток и подготовки к их дальнейшему развитию после оплодотворения или партеногенетически. У человека, например, предзародышевый период охватывает время, в течение которого идет развитие мужских и женских половых клеток.

Эмбриональный период характеризуется развитием зародыша во внешней среде либо в половых путях материнского организма и быстрыми процессами формообразования, которые в короткий срок приводят к появлению многоклеточного организма. Эмбриональное развитие человека в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный.

Начальный период охватывает первую неделю эмбрионального развития; он начинается с момента оплодотворения и продолжается до начала имплантации зародыша в слизистую оболочку матки.

Зародышевый период у человека охватывает время от начала второй недели после оплодотворения до конца восьмой недели, т. е. от имплантации до завершения процесса органогенеза. Этот период характеризуется процессами органогенеза, специфическими особенностями характера питания – так называемым гистиотрофным питанием, когда зародыш питается секретом маточных желез и продуктами распада тканей слизистой оболочки матки, возникающими в результате гистиолитической деятельности плазмодиотрофобласта, отсутствием в течение продолжительного времени плацентарного кровообращения, а также приобретением характерных черт, свойственных зародышу человека. Последний, плодный, или фетальный, период эмбрионального развития человека начинается с девятой недели после оплодотворения и длится до рождения. Этот период характеризуется усиленным ростом, бурными формообразовательными процессами, специфическими особенностями характера питания  так называемым гемотрофным питанием в связи с функционированием плацентарного кровообращения.

Постэмбриональный период у человека и млекопитающих животных начинается с рождения, выхода организма из зародышевых оболочек. В постэмбриональном периоде развития человека возникают специфические анатомические и функциональные особенности, которые получили наименование возрастных.

Постнатальный онтогенез человека принято разделять  на ряд возрастных периодов. Хотя между этими периодами и нет четко выраженных границ, однако переход от одного возрастного периода к следующему связан с определенными морфофункциональными особенностями и является переломным этапом индивидуального развития. В основу периодизации постнатального онтогенеза человека положены такие критерии, как прорезывание зубов, окостенение скелета, размеры тела и органов, масса тела, степень полового созревания, развитие мышечной силы, развитие желез внутренней секреции и др. Эти критерии, тесно связанные с ростом, развитием и функциональной специализацией клеток, тканей и органов тела человека, также являются предметом изучения гистологии.

Можно предложить следующую схему  возрастной периодизации постнатального онтогенеза человека:

новорожденные – 1–10 дней;

младенцы (грудной возраст) – 10 дней – 1 год;

дети – 1 год –11 лет (девочки), 12 лет (мальчики);

подростки – 12 лет (девочки), 13 лет (мальчики) – 15 лет (девочки), 16 лет –  (мальчики);  

юношеский  возраст – 16 лет (девушки), лет (юноши) – 20 лет (девушки), 21 год (юноши);

зрелый возраст – 22–55 лет (женщины), 60 лет (мужчины);

пожилой возраст – 56 лет (женщины), 61 год (мужчины) – 74 года;

старики – 75–90 лет;

долгожители – 90 лет и выше.

3. Прямое и непрямое развитие

У многих животных и человека эмбриональный  период развития завершается появлением молодой особи, которая в основном подобна родительским формам. Такое  развитие называют прямым развитием. Если же в процессе развития возникает организм, который существенно отличается от родительских форм, то такое развитие именуют непрямым или личиночным развитием, а новый организм называют личинкой. Перед тем как приобрести признаки исходных родительских форм, с личинкой происходит ряд преобразований. Эти преобразования могут осуществляться постепенно, путем незначительных изменений или же возникать внезапно. Постепенное превращение личинки во взрослую, подобную родительской форму называют развитием с неполным превращением. В том случае, когда преобразование личинки в форму, подобную родительской, происходит внезапно и сопровождается значительной перестройкой организма личинки, такой процесс называют развитием с полным превращением или метаморфозом.

Прямое, или неличиночное, развитие характеризуется тем, что появляется организм, похожий на взрослую родительскую форму, но отличающийся от последней меньшими размерами и не вполне развитым половым аппаратом. У таких форм животных образование всех органов наблюдается в эмбриональном периоде развития, а в постэмбриональном происходит рост, половое созревание и дифференцировка функций. Прямое развитие широко распространено в животном мире. Так, среди беспозвоночных животных оно наблюдается у кишечнополостных, многих нематод, головоногих моллюсков. Прямое развитие свойственно большинству позвоночных: некоторым рыбам и земноводным, пресмыкающимся, птицам, млекопитающим животным и человеку. Прямое развитие связано, как правило, либо с большими запасами желтка в яйцеклетке и наличием защитных приспособлений для развивающегося зародыша, либо с развитием зародыша в материнском организме.

Прямое развитие требует значительного  времени для формирования особи, в связи с чем, у организмов, развивающихся по этому типу, наблюдается  весьма продолжительный эмбриональный  период развития. В свою очередь  продолжительность эмбрионального периода развития связана с наличием больших запасов питательных веществ для развивающегося организма, а это в свою очередь ведет к образованию гигантских яйцеклеток. Кроме того, в процессе эволюции организмов с прямым развитием у яйцеклеток возникли прочные оболочки – скорлуповая у птиц и пергаментная у пресмыкающихся. У плацентарных млекопитающих яйцеклетки в процессе эволюции вторично утратили желток вследствие развития зародыша в организме матери и возникновения совершенной системы жизнеобеспечения зародыша – плаценты.

Непрямое, или личиночное, развитие свойственно многим беспозвоночным – кишечнополостным, червям, моллюскам, ракообразным, насекомым, низшим хордовым, рыбам (двоякодышащим, некоторым костистым, ганоидным) и земноводным. Непрямое развитие животных характеризуется коротким эмбриональным периодом развития, после которого возникает личинка, способная к самостоятельному существованию. Вышедшая из яйца личинка не похожа на родительскую форму; она устроена гораздо проще взрослого животного и имеет специфические личиночные органы, которых не наблюдается у родительских форм во взрослом состоянии.

Непрямое  развитие организмов связано с тем, что для полного развития и  формирования особи в яйце недостаточно питательных веществ. Лишь переход личинки к самостоятельному питанию обеспечивает дальнейшее развитие организма. Однако личиночная стадия развития может быть связана не только с недостатком питательных веществ в яйце для полного развития организма. Иногда вышедшая из яйца личинка вовсе не питается. Это наблюдается в том случае, если взрослая родительская форма ведет сидячий образ жизни. Таким образом, свободноживущая личинка способствует расселению вида. Подобный способ расселения встречается у кишечнополостных, губок, мшанок, асцидий, паразитических ракообразных. Продолжительность личиночного периода развития различна и зависит от ряда факторов, из которых самым главным является количество питательных веществ в яйце. Чем больше питательных веществ в яйце, тем продолжительнее эмбриональный период развития личинки и короче личиночный период, и, наоборот, чем меньше питательных веществ в яйце, тем короче эмбриональный период развития и продолжительнее личиночный период.

У таких беспозвоночных, как губки, кишечнополостные, ресничные черви, некоторые насекомые, а также у большинства рыб непрямое развитие осуществляется путем постепенного преобразования личинки во взрослую форму без существенной и резкой перестройки ее органов, т. е. по типу неполного превращения. Развитие личинки с неполным превращением связано с накоплением довольно значительного количества желтка в яйце, однако его все же недостаточно для перехода этих организмов к прямому развитию. Вышедшая из яйца личинка при развитии с неполным превращением лишь отдаленно напоминает родительский организм.

Преобразование личинки во взрослую форму с полным превращением, или метаморфозом, сопровождается разрушением, резорбцией, редукцией и перестройкой подавляющего большинства ее тканей и органов. Этот процесс не распространяется лишь на зачатки нервной и половой системы. Развитие с метаморфозом широко распространено в животном мире. Оно свойственно ряду беспозвоночных; губкам, гидроидным полипам, иглокожим, насекомым и др., а также хордовым: круглоротым, ганоидным, двоякодышащим, костистым рыбам, земноводным.

По всей вероятности, преобразование личинки во взрослую форму с метаморфозом является первичным в онтогенезе многоклеточных животных, поскольку  такое развитие присуще наиболее примитивным животным. Постепенный  переход от метаморфоза к развитию с неполным превращением и далее  к прямому развитию прослеживается у ряда современных форм беспозвоночных – брюхоногих моллюсков, ракообразных и, очевидно, имел место в процессе эволюции. Этот переход также связан с накоплением желтка в яйце, т. е. с наличием резервных питательных веществ для развивающегося зародыша.

4. Экспериментальная эмбриология 

В настоящее  время различают множество экспериментальных методов, среди которых можно выделить следующие:

а) экспериенты на дробящейся яйцеклетке

Несмотря на то что попытки проникнуть в суть эмбрионального развития предпринимались очень давно, однако экспериментальный метод в эмбриологии существует недавно – с конца XIX столетия. Основоположниками этого метода исследований в эмбриологии были Э. Геккель (1869) и В. Ру (1883), которые показали возможность развития организмов из изолированных бластомеров. После этих открытий экспериментальная эмбриология начала развиваться бурными темпами и существенно расширила наши представления о механике эмбрионального развития.

Разрушая при помощи нагретой иглы один из двух бластомеров земноводных, В. Ру наблюдал, что из неповрежденного бластомера развивалась лишь половина зародыша. Эти наблюдения дали основание полагать, что в определенном месте оплодотворенной яйцеклетки заложены части будущего организма и что сама яйцеклетка представляет собой мозаику из зачатков органов будущего индивидуума. Однако теория мозаичного развития В. Ру оказалась несостоятельной, поскольку она базировалась на несовершенной методике. Оказалось, что разрушенный бластомер земноводных мешал развитию неповрежденного бластомера.

Усовершенствование техники разделения бластомеров показало, что на стадии 16 бластомеров у медуз из каждого  бластомера развивается полноценный организм. Подобные результаты были получены при изучении развития позвоночных. Однако часто после изоляции бластомеров развивались дефектные зародыши. Эти данные дали основание эмбриологам разделить яйцеклетки на две группы: мозаичные и регуляционные. К мозаичным были отнесены яйцеклетки, при разделении бластомеров которых возникали дефектные зародыши, а к регуляционным – такие, из бластомеров которых при их изоляции развивались полноценные организмы.

Детальное изучение этого явления  показало, что не существует строго мозаичных и строго регуляционных  яйцеклеток. У животных, яйцеклетки которых причисляли к мозаичным (кольчатые черви, асцидии, моллюски), закладка основных систем органов переместилась в процессе эволюции на ранние стадии эмбрионального развития. Это привело к очень ранней дифференциации материала яйцеклетки и бластомеров, в связи с чем направление развития определенных частей яйцеклетки и отдельных бластомеров определяется, или детерминируется, очень рано. Под детерминацией понимают установление в онтогенезе таких взаимосвязей между частями зародыша, при которых клеточные комплексы зародыша проходят определенный путь развития. У животных, яйцеклетки которых относили к регуляционным (медузы, иглокожие, низшие хордовые, низшие и высшие позвоночные), закладка основных систем органов происходит на более поздних стадиях эмбриогенеза и при осторожном разделении бластомеров из последних развиваются полноценные организмы. Опыты по изоляции бластомеров дали возможность прийти к заключению, что первые дробления оплодотворенной яйцеклетки равнонаследственные. Следовательно, на ранних этапах дробления существуют условия для развития отдельных бластомеров, поскольку такое развитие тождественно эмбриональному развитию.

б) трансплонтация эмбрионального материала

Под трансплантацией понимают пересадку частей одного зародыша другому. Когда пересаживают части зародыша в иное место того же самого зародыша, то говорят об аутотрансплантации. Если пересадка части зародыша осуществляется от одного зародыша другому, но того же вида, то такую пересадку называют гомотрансплантацией. Когда пересадка частей зародыша осуществляется от зародыша одного вида зародышу другого вида, но в пределах одного рода, то такую пересадку именуют гетеротрансплантацией. Если пересаживают части зародыша у животных, которые весьма далеки друг от друга в систематическом отношении, то такую пересадку называют ксенотрансплантацией или ксенопластикой. Зародыш, у которого берут клеточный материал для пересадки, называют донором, а зародыш, которому пересаживают, – реципиентом. Использование метода трансплантации дало возможность выяснить, что в процессе развития между частями зародыша существуют связи, которые оказывают воздействие на процессы формообразования.