Рыбоводно -биологическое обоснование воспроизводства стерляди

 

              А - положение яйца до осеменения и Б - Положение яйца после

в первые минуты оплодотворения поворота анимальной областью вверх

Рисунок 2 - 1 стадия [6]

 

Рисунок анимальной области яйца (светлое полярное пятно в центре и темные пигментные кольца вокруг него) изменяется (рис.3): пигмент постепенно стягивается к центру анимальной области, образуя здесь темное скопление, светлое полярное пятно исчезает или сильно уменьшается в размере.

 

                                  

м.к. - микропилярные канальца; пв. п - перивителлиновое пространство; с. о. – студенистая оболочка; ж.о.1 - наружная желточная оболочка; ж о. 11 - внутренняя желточная оболочка

Рисунок 3 - 2 стадия [6]

 

Некоторое время спустя после оплодотворения на краю анимальной области появляется очень светлая белая полоска протяженностью около половины окружности. Полоска эта постепенно расширяется и превращается в светлый серп. Сторона яйца со светлым серпом становится затем спинной стороной зародыша (рис.4).[6]

 

 

                с - серп

Рисунок 4 – 3 ст. Стадия светлого серпа [6]

 

2 этап. Дробление. В отличие от костистых рыб, у которых дробится только бластодиск, у осетровых делится все яйцо. Наступление первого деления обнаруживается по появлению в области анимального полюса небольшой светлой полоски, посередине которой проходит тонкая темная линия - первая борозда дробления (рис.5). Яйцо делится вначале на 2 части (два бластомера), потом каждая из них снова делится надвое (4 бластомера) и так далее. Деление происходит быстрее на анимальном полюсе.

б – борозда

                                 Рисунок 5 – 4 ст. Стадия первого деления [6]

 

б – борозда

                                 Рисунок 5 – 4 ст. Стадия первого деления [6]

 

Анимальная область разделена первой бороздой.

 

                         б1

                                      

                       Вид сверху                                                          Вид сбоку

             б1 – борозда 1-го деления; б2 – борозда 2-го деления

Рисунок 6 – 5 ст. Стадия второго деления [6]

 

Анимальная область разделена на четыре бластомера (рис.6).                                            

 

               б3 – борозда третьего деления

Рисунок 7 – 6 ст. Стадия третьего деления [6]

 

Анимальная область разделена на 8 бластомеров (рис.7).

 

Рисунок 8 – 7 ст. Стадия четвёртого деления [6]

 

Рисунок 9 – 8 ст. Стадия пятого деления [6]

                                                                                         ан.б.

                                      

      Вид сверху                                                             Вид сбоку

ан. б.   мелкие бластомеры анимальной области; вег. б - крупные бластомеры вегетативной области

Рисунок 10 – 9 ст. Стадия седьмого деления [6]

 

Борозды полностью разделяют вегетативную область (рис.10).

Рисунок 11 – 10 ст. Стадия позднего дробления [6]

 

Дробление переходное от полного радиального дробления к частичному дискоидальному. Первые три плоскости дробления - меридиальные. Деления в вегетативной части идут, но сильно запаздывают, и это ведет к резкому отличию анимального полушария, состоящего из мелких клеток, от вегетативного –крупноклеточного (рис.8-11). Это следствие неравномерного распределения в яйце запасных веществ.

Постепенно в центре эмбриона между бластомерами накапливается жидкость, раздвигающая их, возникает полость и эмбрион приобретает строение полого шарика –бластулы (рис.12).

Постепенно полость бластулы (полость дробления) увеличивается, а крыша ее утончается. На стадии ранней бластулы клетки анимальной области еще довольно велики и их можно различить при небольшом увеличении. Несколько позже, на стадии поздней бластулы, они настолько мелки, что увидеть их можно только под микроскопом. Между мелкими анимальными и относительно крупными вегетативными бластомерами имеется зона бластомеров промежуточного размера, носящая название краевой зоны. Именно с нее начинаются изменения, приводящие к переходу эмбриона на новый этап развития.

                         вег.б.

                                                                                               ан.б.

      

                                                                                 

ан.б. – мелкие бластомеры анимальной области; вег.б. – крупные бластомеры вегетативной области

Рисунок 12 – 11 ст. Стадия ранней бластулы [6]

 

ан. - мелкоклеточная анимальная область; вег. - вегетативная область; кр.- краевая зона

                                              Рисунок 13 – 12 ст. Стадия поздней бластулы [6]

 

Стадия поздней бластулы (рис.13) характеризуется тем, что в анимальной области отдельные клетки при небольшом увеличении неразличимы; перестройка клеточного цикла в бластомерах анимальной области.[6]

3 этап. Гаструляция. Материал краевой зоны вворачивается внутрь, а светлая анимальная область разрастается   и   покрывает  снаружи,  темные  вегетативные  клетки.   Эти  процессы называются гаструляцией, а эмбрион в описываемый период - гаструлой. Гаструляция у осетровых того же типа, что и у костистых, но начинается несколько позже, при обрастании (эпиболии) более ½ яйца.

Изменения начинаются с того, что на будущей спинной стороне эмбриона, приблизительно на уровне экватора, появляется более темная полоска (рис.14).

 

      бл. – бластопор

Рисунок 14 – 13 ст. Стадия начала гаструляции [6]

 

На месте этой полоски клетки уходят внутрь и образуется узкая щель, носящая название первичного рта и бластопора. Сначала щель бластопора короткая.

Рисунок 15 – 14 ст. Стадия ранней гаструлы [6]

 

Спинная губа бластопора в виде щели на небольшом протяжении. Мало-помалу она распространяется в стороны (рис.15) и охватывает все большую часть окружности зародыша, пока, наконец, не замкнется в кольцо, окружая темные клетки нижней части

эмбриона (рис.16).

Размеры желточной пробки постепенно уменьшаются, пока она вся не обрастёт светлыми клетками (рис.17-18).

Рисунок 17 – 16 ст. Стадия большой желточной пробки [6]

Рисунок18 – 17 ст. Стадия маленькой желточной пробки [6]

 

Когда желточная пробка замыкается, происходит закрытие бластопора (рис.19). Этот момент можно считать концом гаструляции. С этого момента начинается основное формирование эмбриона.[6]

        бл. – бластопор

Рисунок 19 – 18 ст. Стадия щелевидного бластопора

 

4 этап. Развитие эмбриона от конца  гаструляции до начала пульсации  сердца. После окончания гаструляции у эмбриона постепенно формируются зачатки основных систем органов: нервной, пищеварительной, кровеносной, а также мускулатуры и хорды. Эмбрион на этом этапе развития по-прежнему неподвижен, питается за счет желтка и дышит всей поверхностью тела.

Образование нервной трубки и зачатков выделительной системы.

Вскоре после закрытия бластопора на спинной стороне эмбриона, в светлом слое гаструлы образуется утолщенная пластинка (рис.20).

 

Рисунок 20 – 19 ст. Стадия ранней нейрулы

Начинают обозначаться нервные валики вокруг головного отдела нервной пластинки.

н.в. - нервный валик; н.п. – нервная пластинка; жел – желобок

Рисунок 21 – 20 ст. Стадия широкой нервной пластинки

 

В ее центре проходит продольный желобок, а по краям приподнимаются в виде подковы невысокие нервные валики. Из нервной пластинки возникает затем нервная система (рис.21).

Более широкая передняя часть пластинки представляет собой зачаток головного мозга, а остальная более узкая часть - будущий спинной мозг. Постепенно срединная часть нервной пластинки углубляется, а края, окаймленные валиками, сближаются (рис.22).

Наконец, правый и левый валики смыкаются, и из нервной пластинки образуется нервная трубка. Преобразование эмбриона в этот период развития называется нейруляцией, а сам эмбрион – нейрулой (рис.23).

        выд. – зачаток выделительной  системы

Рисунок 22 – 21 ст. Стадия начала сближения нервных валиков

 

Рисунок 23 – 22 ст. Стадия поздней нейрулы

Нервные валики в туловищном отделе сближены, зачатки выделительной системы удлинились. Когда края нервной пластинки начинают сближаться, по бокам от нее становятся различимы неширокие светлые полоски, которые постепенно удлиняются. Это зачатки выделительной системы.

                           

         Вид с головы                                                    Вид со спины

гол.м. – зачаток головного мозга; ш. – шов в месте смыкания нервных валиков; выд. – зачаток выделительной системы

Рисунок 24 – 23 ст. Стадия замкнутой нервной трубки

 

 

гл. – зачаток глаза; г.м. – передний мозговой пузырь; з.м. – задний мозговой пузырь; с.м. – передний мозговой пузырь; ж.в. – зачаток железы вылупления

Рисунок 25 – 24 ст. Стадия появления глазных выростов и утолщения переднего конца зачатка выделительной системы

 

Изменения эмбриона после образования нервной трубки

На стадии замкнувшейся нервной трубки (рис.24) эмбрион имеет еще шарообразную форму, и лишь на последующих стадиях возникает зачаток хвостового отдела, а затем, несколько позднее, начинается и обособление головы. Постепенно задний конец тела увеличивается и образует выступ, представляющий собой первый зачаток хвоста (рис.26).

выд. – зачаток выделительной системы; гл. – зачаток глаза; ж.в. – железа вылупления

Рисунок 26 – 25 ст. Стадия сближения боковых пластинок и образования утолщения в области зачатка хвоста

 

Этот выступ постепенно удлиняется. В начале он имеет палочковидную форму, а потом начинает уплощаться с боков. На верхней и нижней его сторонах образуется кожная складочка - зачаток плавниковой оторочки. Хвостовой зачаток на этих стадиях загнут вниз. Голова начинает обособляться только к концу периода.

Начинается дифференциация головного мозга (рис.25). В головном отделе нервной трубки вырастают три мозговых пузыря - передний, средний и задний. В переднем мозговом пузыре в свою очередь образуется два боковых выступа - зачатки глаз. В заднем мозговом пузыре образуются карманообразные выросты покровного эпителия - зачатки слуховых пузырьков. По бокам от переднего мозгового пузыря в эпителии образуются два углубления полулунной формы - зачаток железы вылупления. Слева и справа по бокам головного мозга образуются светлые дуги, которые загибаются вперед. Две парные дуги -зачатки скелета челюстного аппарата. Задние дуги - зачатки хрящевых жаберных дуг (рис.27).

                         

 

гип. – углубление в месте образования гипофиза; гл. – зачаток глаза; Д1 – первая пара висцеральных дуг; Д2 – зачатки 2 пары висцеральных дуг; Д3 – 3 пара висцеральных дуг

Рисунок 27 – 26 ст. Стадия слияния боковых пластинок и начала обособления хвостового отдела эмбриона

 

После образования нервной трубки продолжается расчленение среднего эмбрионального листка. Число сомитов (сегментов) непрерывно увеличивается, и сегментация распространяется от переднетуловищного отдела назад к хвосту. В месте срастания боковых пластинок образуется коротенькая трубочка - зачаток сердца (рис.28).

                           

в.п. – выводной почечный проток; хв. – хвостовой зачаток; с. – сердце

Рисунок 28 – 27 ст. Стадия короткой сердечной трубки

 

Затем сердечная трубка удлиняется (рис.29) и образует небольшой изгиб (рис.30).

 

    хв. – хвостовой зачаток; с. – сердце; сом. – сомиты

Рисунок 29 – 28 ст. Стадия прямой удлинённой сердечной трубки

 

С пульсации сердца начинается и кровообращение.[6]

5 этап. Развитие  эмбриона от начала пульсации  сердца до вылупления. В период от начала кровообращения и до вылупления значительно изменяется внешняя форма эмбриона, голова обособляется и немного увеличивается, хвост сильно вырастает в длину, распрямляется. Только брюшной отдел (желточный мешок) изменяется мало; благодаря большому количеству желтка в клетках стенки кишки он сохраняет крупные размеры. Очень заметны изменения в хвостовом отделе. По мере удлинения хвост, будучи прижат оболочками к желточному мешку, загибается на брюшную сторону, при этом конец его постепенно достигает сердца, головы и заходит за голову (рис.31-32).