Рыбоводно -биологическое обоснование воспроизводства стерляди

Продолжается развитие нервной, мышечной и других систем эмбриона. Параллельно возрастает его подвижность. Двигаясь внутри оболочек, эмбрион перемещает находящуюся там жидкость, что улучшает условия дыхания. Движение эмбриона в период выклева содействует его выходу из оболочек (рис.33).

об.я. – обонятельная ямка; гл. – глаз; п. – петля, образуемая собирающим и выводным протоками; хв. – хвост; с. – сердце

Рисунок 30 – 29 ст. Стадия образования изгиба сердечной трубки

 

с. – сердце; в.п. – выводной почечный проток; поч.к. – почечные канальца; соб.к. – собирающие почечные канальца

Рисунок 31 – 30 ст. Стадия на которой конец хвоста приближается к сердцу

 

 

Рисунок 32 – 32 ст. Стадия на которой конец хвоста касается головы

 

Рисунок 33 – 35 ст. Стадия начала выклева единичных предличинок.

  После удаления оболочек эмбрион  способен к быстрому поступательному  движению.[6]

 

 1.6.2 Критические стадии в эмбриогенезе

 

Организм на разных стадиях развития неодинаково реагирует на одни и те же воздействия внешней среды. Стадии и этапы повышенной чувствительности к различным внешним воздействиям называют критическими. У весенне-нерестующих рыб непосредственно после оплодотворения следует период высокой чувствительности, со стадии 16-32 бластомеров чувствительность несколько падает и вновь повышается перед началом гаструляции (12-я стадия). Гаструляция проходит при пониженной чувствительности, которая с началом формирования эмбриона резко повышается, это совпадает с закрытием бластопора (18-я стадия). На этой стадии чувствительность эмбрионов в начале образования хвостового отдела (25-я стадия) и перед вылуплением.[6]

 

 1.6.3 Нарушения в эмбриогенезе

 

Нарушения дробления. Чаще всего встречаются нарушения, обусловленные полиспермным оплодотворением. При полиспермном оплодотворении все погрузившиеся в цитоплазму спермин включаются в развитие и при первом делении дробления сразу возникает три, четыре и больше бластомеров. Только диспермные яйца в это время еще ничем не отличаются от нормальных моноспермных - у них в анимальной области закладывается одна борозда. Однако при втором делении в каждом из первых двух бластомеров возникает по две борозды, и анимальная область подразделяется на шесть бластомеров. В дальнейшем полисперные яйца делятся одновременно с нормальными, от которых все они отличаются наличием сверхчисленных бластомеров.

Полиспермные яйца развиваются аномально и погибают чаще всего еще до завершения эмбриогенеза. Лишь немногие из них превращаются в нежизнеспособных личинок уродливого строения. При осеменении хорошей икры полусухим способом и правильной дозировке спермы такие яйца составляют, как правило, не более 4 -6%.

Глубокие нарушения дробления происходят при температурных повреждениях цитоплазмы ооцитов: большой разнобой во времени закладки отдельных борозд, искажения рисунка дробления. Иногда часть яйца остается неразделенной (мозаичное дробление). При инкубации икры получается высокий процент резко уродливых эмбрионов. Неразделившаяся часть яйца не только сама не участвует в развитии эмбриона, но является механическим препятствием для нормального перемещения клеточных пластов в процессе гаструляции. Подобные нарушения развития особенно часто встречаются в случаях, когда при высокой температуре самку поздно вскрыли и произошла задержка овулировавшей икры в полости тела.[6]

Партеногенетическое дробление. Яйца, активированные без оплодотворения, как правило, дробятся. Дробление обычно начинается со значительным опозданием по сравнению с дроблением оплодотворенных яиц и в дальнейшем также сильно отстает. Однако иногда, если активация произошла еще в теле самки, дробление активизированных яиц может начаться раньше, чем оплодотворенных, в некоторых случаях еще до получения икры, в яичнике или полости тела самки.

Партеногенетическое дробление протекает беспорядочно, борозды закладываются неодновременно, нередко большая область в яйце совсем не дробится. В одних случаях дробление рано останавливается, после закладки всего нескольких борозд, в других -продолжается до стадии нескольких десятков бластомеров. Эта стадия - предельная, дальше партеногенетическое развитие не идет, эмбрионы никогда не переходят к гаструляции и медленно отмирают. Границы клеток' постепенно исчезают, и эмбрион приобретает белесую с разводами окраску. Отмирание неоплодотворенных яиц (как активированных и дробившихся, так и оставшихся неактивированными) происходит в то время, когда оплодотворенные яйца из той же партии икры гаструлируют.[6]

Нарушения гаструляции. Большая часть уродств, которые встречаются у эмбрионов, возникает в результате нарушения клеточных перемещений в процессе гаструляции. Если обрастание темных вегетативных клеток задерживается и эмбрион переходит к следующему периоду развития, сохраняя желточную пробку значительного размера, то в дальнейшем у него будут наблюдаться нарушения строения. В случаях, когда такая задержка обрастания произошла на начальных стадиях гаструляции, эмбрион, как правило, вскоре погибает.

Существует нарушения гаструляции и другого рода, затрагивающие не обрастание вегетативных бластомеров, а процесс вворачивания клеточного материала. Особенно резкие нарушения этого типа возникают у эмбрионов с неполным дроблением (следствие неблагоприятных условий созревания). В зависимости от того, насколько велика нераздробившаяся часть яйца и в какой части эмбриона она оказывается, из них развиваются уроды разного строения - с резкой степенью недоразвития передних отделов тела или с раздвоением осевых органов.

Нарушения гаструляции наблюдаются также при неблагоприятных условиях инкубации - слишком высокой или низкой температуре, недостатке кислорода (результат перегрузки аппарата, недостаточного омывания икры водой, заиливания или низкого содержания кислорода в воде). В икре хорошего качества при благоприятных условиях гаструляция идет дружно, в конце ее могут встречаться лишь единичные эмбрионы с большими желточными пробками неправильной формы (такие эмбрионы обычно развиваются из полиспермных яиц). Если же при развитии икры хорошего качества наблюдается разнобой в размерах желточной пробки, то это свидетельствует о недостатке благоприятных условий инкубации.[6]

Нарушения в развитии на 4 этапе. Наиболее частое нарушение типичного развития на этом этапе заключается в том, что образование нервной пластинки начинается при наличии желточной пробки большего или меньшего размера. Если желточная пробка очень велика, то эмбрион развивается резко атипично. Закладывается укороченная и искривленная нервная пластинка или же она с самого начала оказывается разделенной на две половины, развивающиеся независимо одна от другой. Такое раздвоение может затрагивать часть нервной пластинки. Эмбрион с огромной обнаженной желточной пробкой обычно вскоре погибает. При меньших размерах желточной пробки развитие может продолжаться долгое время (до стадии вылупления), но хвост у такого эмбриона оказывается укороченным и нередко искривленным. Если к моменту образования нервной пластинки имеется совсем маленькая желточная пробка, то она постепенно втягивается или отпадает, и развитие продолжается без заметных отклонений от нормы.

При другом типе нарушений гаструляции, затрагивающим процесс вворачивания, развиваются эмбрионы с недоразвитыми передними отделами тела. У них закладывается укороченная нервная пластинка, а позже отсутствуют передние отделы головы, вся голова или даже голова и часть туловища. Иногда наблюдаются случаи удвоения, когда у эмбриона бывает две головы или раздвоен хвост.

Нередко встречаются сложное уродство, при котором сочетаются одновременно нарушения в развитии головы, туловища и сердца. Голова у таких эмбрионов совсем не обособляется от желточного мешка или обособляется в гораздо меньшей степени, чем при нормальном развитии; заднетуловищный отдел резко укорочен. Сердце раздвоено, иногда образуется два сердца; в некоторых случаях сердце отсутствует.

  Описанное сложное уродство появляется в тех случаях, когда эмбрионы в конце гаструляции и в период образования нервной пластинки или же непосредственно перед возникновение зачатка сердца подвергаются неблагоприятным внешним воздействиям.[6]

Строение атипичных эмбрионов в конце эмбриогенезе. Если условия инкубации благоприятны, то в хорошей икре попадаются лишь единичные уроды, в икре плохого качества их бывает до 20 - 25%. Если икра подвергается неблагоприятным воздействиям (например, высокая температура( дефекты могут иметь более 90% эмбрионов. Уродливые эмбрионы часто не могут освободиться из оболочек; менее дефектные вылупляются, но, как правило, с некоторым опозданием по сравнению с эмбрионами нормального строения.

Обычным типом нарушения развития является недоразвитие передних отделов тела. У наименее дефектных из них передние отделы головного мозга бывают только уменьшены. При значительном недоразвитии этих отделов мозга вместо двух обонятельных мешков и двух глаз может развиваться только по одному органу, располагающемуся центрально. Далее следуют эмбрионы, у которых передний отдел головы уже полностью отсутствует; нет ни переднего, ни промежуточного мозга, нет также обонятельных мешков и глаз; голова у них начинается со среднего или непосредственно с продолговатого мозга, по бокам от которого лежат слуховые пузырьки. У других эмбрионов нет и продолговатого мозга, то есть отсутствует вся голова. Иногда у эмбрионов отсутствует переднетуловищный отдел: от желточного мешка отходят только дефектные заднетуловищный отдел и хвост. У большинства уродов такого типа хвост бывает укорочен и искривлен, у многих отсутствует сердце.

Эмбрионы с недоразвитыми передними отделами тела делают судорожные движения хвостом, но, как правило, нормально плавать не могут. Эмбрионы без переднего отдела головы еще более дефектные неподвижны, даже на укол иглой они не реагируют. Иногда всречаются эмбрионы с удвоением осевых органов: две головы и два туловищных отдела на одном желточном мешке.

Распространенный тип уродства - нарушение строения сердца, часто сопровождающееся укорочением хвоста и неполным обособлением головы. У некоторых эмбрионов сердце имеет вид длинной и узкой трубочки, а околосердечная полость сильно раздута (следствие патологического накопления жидкости, называемого водянкой). У других сердце раздвоено или же имеется два сердца, у третьих сердце полностью отсутствует.

Встречаются эмбрионы с менее значительными нарушениями - укороченные, искривленные, с водянкой околосердечной полости, выраженной в разной степени, а также эмбрионы с различными изъянами в плавниковой оторочке.

Причина большинства уродств - нарушения, возникающие на самых разных стадиях, в период созревания ооцитов и оплодотворения. Эти нарушения, в свою очередь, обуславливают атипичное течение процессов дробления, гаструляции, а затем и всего последующего развития. Исключениями являются разного рода искривления, которые могут появляться на более поздних стадиях.[6]

 

1.6.4 Особенности  предличиночного периода

 

Период от вылупления до начала активного (эндогенного) питания особи имеет не меньшую продолжительность, чем эмбриональное развитие. Своеобразие этого периода заключается в смене эмбриональных приспособлений и функций на дефинитивные. В процессе такой смены изменяются отношения развивающегося организма со средой, это сказывается на его поведении (отношении к свету, субстрату, течению и др.). На протяжении этого периода формируется ряд признаков, имеющих систематическое значение и характеризующих взрослых рыб. Своеобразие этого периода явилось причиной выделения в развитии рыб особого предличиночного периода, который начинается с момента выхода эмбриона из оболочек и завершатся переходом предличинки на активное питание. Однако до сих пор некоторые исследователи продолжают называть предличинку свободным эмбрионом или просто личинкой, игнорируя тем самым принципиальные отличия этого периода развития как от эмбрионального, так и от личиночного периодов.

В предличиночный период развития интенсивно идут процессы формообразования и дифференцировки, что обуславливает не только существование специфических для этого периода жизни закономерностей развития, но и возникновение в неблагоприятных условиях особых нарушений строения, характерных для предличинок. Для совершенствования биотехники выдерживания предличинок очень важно уметь отличать эти нарушения от тех, которые возникают в эмбриональный период, и выяснить факторы внешней среды, которые могут вызвать образование уродов или даже привести к гибели предличинок.

Предличиночное развитие может быть подразделено на два этапа - от вылупления до начала активных дыхательных движений и от начала этих движений до перехода на активное (экзогенное) питание.

1 этап.

в.п. - выводной почечный проток; в.э. - впячивание покровного эпителия на месте будущих жаберных щелей; гр.п. - зачаток грудного плавника; к.п. - кювьеров проток; м.с.

мышечные сегменты; пиг.п. - пигментное пятно в глазу; п. прод. м. - полость продолговатого мозга; п. с. - плавниковая складка; хр.     хрусталик; ж. в. - железа вылупления; п.   петля, образуемая собирающим и выводным почечными каналами; с.ж. -сеть кровеносных сосудов желточного мешка; кл. - зачаток клоаки; с. - сердце; об.я. обонятельная ямка; сл.п. - слуховой пузырек.

Рисунок 34 – 36 ст. Предличинка после выхода из оболочек в период массового вылупления

 

На стадии 36 (рис.34) у предличинки ротовое отверстие и жаберные щели отсутствуют. Еще видна железа вылупления, в глазах четкое пигментное пятно, кровь розовая.

 

Рисунок 35 – 37 ст. Начинают открываться ротовое отверстие первая пара жаберных щелей, имеются чёткие зачатки грудных плавников

 

На стадии 37 (рис.35) появляются зачатки усиков. Прорывается ротовое отверстие. Начинается разделение желточного мешка на желудочный и кишечный отделы. Чётко выражены зачатки грудных плавников в виде небольших складочек кожи. Зачатки жаберных лепестков отсутствуют. Появляется зачаток боковой линии сейсмосенсорной системы.

Рисунок 36 – 38 ст. Стадия появления зачатков жаберных лепестков оперкулярной жабры и лепестков на первой жаберной дуге

На стадии 38 (рис.36) становятся различимы первые меланоциты. Энтодермальная складка, отделяющая желудок от кишечника, неполная. Формируются первые мускульные почки в области спинного и анального плавников. Появляются зачатки жаберных лепестков на жаберной крышке и первой жаберной дуге. Боковая линия сейсмосенсорной системы достигает уровня кювьерова протока.

 

Рисунок 37 – 39 ст. Стадия складки стенки зачатка пищеварительной системы разделяет его на 2 отдела: желудочный и кишечный