Фізіологія сенсорних систем

СЕНСОРНІ ФУНКЦІЇ СТОВБУРА МОЗКУ

Стовбур мозку, з одного боку, є таким же, як і спинний мозок, сегментарним відділом для чутливої імпульсації, яка надходить сюди відповідними черепними нервами. З  другого боку, через стовбур мозку  проходить висхідна аферентація  від спинного мозку, частина якої тут переривається, зумовлюючи накопичення  нейронів — ядер. Таким чином, до утворів стовбура мозку надходять  імпульси від дотикових рецепторів шкіри тулуба і обличчя, про-пріорецепторів рухового апарату, рецепторів вестибулярного апарата. їх взаємодія дозволяє точно  оцінити місце розташування організму  і його окремих частин стосовно сил  земного тяжіння, а також стан майже усіх утворів моторної системи (м'язів, суглобів). Завдяки широкій  мережі контактів, стовбур мозку  бере участь у формуванні відповідних  моторних рефлексів.

До стовбура мозку надходить  зорова і слухова аферентація, яка  тут починає аналізуватись. Вона може брати участь як у формуванні багатьох рефлекторних відповідей, так  і в їхньому контролі, утворюючи  важливу ланку зворотного зв'язку.

Аферентними волокнами V, VII, IX, Х пар у стовбур мозку  надходить інформація від рецепторів внутрішніх органів грудної і  черевної порожнини, порожнини рота, трахеї, гортані, стравоходу.

Ці аферентні рецептори  беруть участь у виникненні багатьох рефлекторних реакцій внутрішніх органів  у відповідь на різні подразники внутрішнього і зовнішнього середовища, забезпечуючи регуляцію дихання, кровообігу, травлення тощо. Тут різного типу реакції об'єднуються між собою. Наприклад, зміна дихання й кровообігу при виконанні м'язової роботи, зміна  кровообігу в різні фази дихального циклу.

Механізм аналізу інформації, яка надходить у стовбур мозку, такий же, як і в спинному мозку. Передусім дуже важлива роль в  обробці аферентації в ділянці  стовбура відводиться ретикулярній формації. (У зв'язку з тим, що ретикулярна  формація стовбура мозку бере участь у регуляції й інших відділів ЦНС, її функції розглянуто окремо).

СЕНСОРНІ ФУНКЦІЇ ТАЛАМУСА

Одним із важливих утворів  ЦНС, які беруть участь у здійсненні сенсорних функцій, є таламус. Він  — своєрідний колектор сенсорних  шляхів. Сюди надходять майже всі  шляхи (виняток складає частина  нюхових шляхів). У таламусі нараховують  понад 40 ядер, переважна більшість  яких отримує аферентацію від  різних чутливих шляхів. Між нейронами  таламуса існує широка мережа контактів, яка забезпечує як переробку інформації від окремих специфічних сенсорних  систем, так і міжсистемну інтеграцію. У таламусі завершується підкіркова обробка висхідних аферентних сигналів. Тут відбувається часткова оцінка її значущості для організму, завдяки  чому лише частина інформації звідси відправляється до кори великого мозку. Переважна частина аферентації  від внутрішніх органів доходить лише до таламуса. Хоча у неокортексі  і є вісцеральна зона, в якій спостерігаються так звані викликані  потенціали (ВП) при подразненні  будь-якого внутрішнього органу, в  ній не зароджується усвідомлене  відчуття про стан наших внутрішніх органів. Не завжди надходить до кори великого мозку і аферентація  від соми. Завдяки цьому кора великого мозку ніби звільняється від оцінки менш значущої інформації і одержує  можливість займатись розв'язанням  найістотніших питань організації  поведінки людини. В оцінці значущості аферентації, яка надійшла до таламуса, велика роль відводиться інтеграції інформації від різних сенсорних  систем, а також тих відділів мозку, котрі відповідають за мотивацію, пам'ять  тощо.

Ядерні структури таламуса можна поділити за функціональною ознакою  на 4 великі групи.

1. Специфічні ядра перемикання  (релейні). Ці ядра отримують аференти  від основних сенсорних систем  — соматосенсорної, зорової та  слухової — і перемикають їх  на відповідні зони кори великого  мозку.

2. Неспецифічні ядра отримують  аференти від усіх органів  чуття, а також від ретикулярної  формації стовбура мозку та  гіпоталамуса. Звідси посилається  імпульсація в усі зони кори  великого мозку (як до сенсорних  відділів, так і до інших його  частин), а також до лімбічної  системи. Ці утвори таламуса  виконують подібні з ретикулярною  формацією мозку функції.

3. Ядра з асоціативними  функціями (філогенетич-но наймолодші) отримують аферентацію від ядер  власне таламуса і здійснюють  вищеназвані специфічні і неспецифічні  функції. Після аналізу інформація  від цих ядер надходить до  тих відділів кори великого  мозку, які виконують асоціативні  функції. Ці відділи локалізуються у тім'яній, скроневій та лобній частках. У людини вони розвинені більшою мірою, ніж у тварин. Так, таламус бере участь у інтеграції цих ділянок, які часом розташовані одна далеко від одної.

4. Ядра, що зв'язані з  моторними зонами кори великого  мозку, релейні несенсорні. Отримують  аферентацію від мозочка, базальних  ядер переднього мозку і передають  її до моторних зон кори  великого мозку, тобто тим відділам, які беруть участь у формуванні  усвідомлених рухів.

У таламусі завдяки взаємодії  сенсорних систем гальмується значна частина інформації, яка звідси не надходить до розташованих вище кіркових відділів сенсорних систем. Треба  сказати, що зв'язки таламуса з корою  великого мозку не є однобічними. Кора великого мозку постачає низхідні, еферентні імпульси різним частинам таламуса. Таким шляхом регулюється  обробка інформації, яка надійшла до таламуса. За рахунок сильної  гальмівної системи власне таламуса і низхідних впливів кори великого мозку утворюється своєрідний «вільний коридор» для проходження до кори великого мозку лише найважливіших  сигналів.

СЕНСОРНІ ФУНКЦІЇ КОРИ ВЕЛИКОГО МОЗКУ

Відповідні ядра таламуса сполучаються висхідними шляхами з  корою великого мозку, де в різних ділянках утворюються центри аналізаторних  систем. До кори великого мозку надходять  також ті шляхи нюхової системи, які обминають таламус. Сприймання й аналіз нюхової інформації відбуваються в стародавній і старій корі великого мозку, фізіологію яких буде розглянуто пізніше.

Переважна більшість нейронів, які утворюють кору великого мозку, виконує аналітико-синтетичну функцію, яка забезпечує оцінку аферентної інформації і намічає програму цілеспрямованої  діяльності. В корі великого мозку  виділяють понад 50 полів (за К. Brodmann, 1909). Безпосередньо до цих систем можна зарахувати сенсорні й асоціативні  зони.(рис 9.2)

1. Сенсорні зони кори. До  них адресуються сигнали від  релейних ядер таламуса. Розрізняють  соматосенсорні, слухову й зорову  основні зони. До соматосенсорних  належать SI- та SII-зони. Зона SI розташована  на постцентральній звивині, SII —  на верхній спинці бічної борозни,  яка ділить тім'яну й скроневу  частки. Слухова зона розташована  у скроневій частці, зорова —  в потиличній.

2. Асоціативні зони. Сюди  насамперед  шкірної чутливості  адресуються сигнали від асоціативних  ядер таламуса. Виділяють дві  основні асоціативні зони: в ділянці  лобної частки перед прецентральною  звивиною і на межі між тім'яною, потиличною і скроневою частками (в ділянці тім'яної частки).

У корі великого мозку, особливо в ділянці асоціативних зон, нейрони  розташовані за типом функціональних колонок. Усі шість шарів клітин кори великого мозку, які лежать перпендикулярно  до її поверхні, у певних ділянках беруть участь у переробці інформації, яка  надходить від периферичних рецепторів. Анатомічну основу (діаметром від 0,2 до 1,0 мм) таких колонок складають  тисячі нейронів, у яких виникає  ПД при нанесенні подразника на відповідний  рецептор. У кожній колонці існує  своєрідна ієрархія нейронів, яка  грунтується на взаємодії збуджувальних  і гальмівних процесів. Залежно від  конкретної сенсорної системи, її значущості для організму в корі великого мозку зустрічаються різні за ієрархічною складністю нейрони. Прості нейрони за характером імпульсів. дуже близькі до зв'язаних з ними рецепторів. У складних нейронах поділ імпульсів  у відповідь на периферичні стимули  може істотно відрізнятися. Наприклад, серед тактильних можна виявити  нейрони, які реагують на стимул, котрий рухається в певному напрямку.

У сенсорних зонах кори великого мозку розрізняється й  ідентифікується відповідний подразник. В асоціативні зони кори великогомозку, які найбільш розвинені у людини, адресуються імпульси від різних рецепторів. Завдяки цьому з'являється  можливість для більш точної і  всебічної оцінки якого-небудь сигналу,визначення його цінності й біологічної значущості. Тут завершується формування відповідних  почуттів, хоча остаточно вони формуються і, що особливо важливо, формуються на підставі даних аналізу сенсорної  інформації програм цілеспрямованої  поведінки лише при спільній дії  сенсорних і асоціативних зон  кори великого мозку і ряду підкіркових  структур. З функцією асоціативних зон пов'язані процеси навчання і пам'яті. Для виконання повного  об'єму усіх цих життєво важливих функцій мобілізуються також  лім-бічна система (організація емоцій), вегетативна нервова (регуляція  функцій внутрішніх органів, обміну речовин), моторні ділянки кори і  підкірки великого мозку (регуляція  рухів).

Крім того, кора великого мозку виконує ще одну важливу  функцію: шляхом низхідних (еферентних) впливів вона бере участь у регуляції  процесу надходження сенсорної  інформації, її обробці в усіх відділах ЦНС, які лежать нижче. Унаслідок  цього надходження аферентної інформації, починаючи від периферичних рецепторів і аж до таламуса, може або гальмуватися, або ж, навпаки, полегшуватися.

ФІЗІОЛОГІЯ ЗОРОВОЇ СЕНСОРНОЇ  СИСТЕМИ

Електромагнітне випромінювання у діапазоні хвиль від 400 дд 750 нм сприймається людиною як світло. Близько 90 % інформації про зовнішній  світ надходить у ЦНС через  зорову сенсорну систему. Завдяки цьому  вже сам рецептор (око) є складним органом, який має відповідні структури  не тільки для сприймання, але й  для початкової обробки інформації. Око містить сприймальні рецептори  — палички і колбочки, чотири типи нейронів і складний допоміжний апарат. Дуже складну будову мають  також нервові центри, які забезпечують обробку зорової інформації.

СЛІЗНА РІДИНА

Зовнішня поверхня рогівки  ока вкрита тонким шаром слізної  рідини, яка утворюється слізними залозами. Під час руху повік рідина рівномірно розподіляється по рогівці  і кон'юнктиві. Не-випарувана рідина стікає сльозовими протоками в порожнину  носа. Функції слізної рідини: а) поліпшення оптичних властивостей рогівки; б) охорона рогівки та кон'юнктиви  від висихання; в) «змазка» очного яблука і повік; г) видалення чужорідних тіл при їх попаданні між повіками і очним яблуком (при цьому  рефлекторно збільшується секреція слізної рідини); д) вираження емоцій (плач). Завдяки ферментам, які в  ній містяться, слізна рідина має  бактерицидну властивість.

Секреція слізної рідини регулюється вегетативними нервами. Центр парасимпатичного нерва розташований у стовбурі головного мозку, а  симпатичного — у верхніх грудних  сегментах спинного. Пускові для  секреції імпульси надходять з гіпоталамуса та лімбічної системи, куди вони посилаються  різними відділами ЦНС (аж до кори великого мозку) або периферичними  рецепторами ока.(рис 9.3)

ОПТИЧНА СИСТЕМА ОКА

Перед тим як світлова хвиля  досягає рецепторних клітин, розташованих у сітківці, промінь світла проходить  через рогівку, вологу передньої  камери ока, кришталик і склоподібне  тіло, які утворюють оптичну систему. Шляхи циркуляції внутрішньоочної рідини показані на схемі. Заломна сила ока людини дорівнює 59 D при розгляданні далеких предметів і 70,5 D — при розгляданні предметів, що розташовані близько.(рис 9.4)

Рефракція. У оці від  початку рогівки і до сітківки розташовані середовища, які по-різному  заломлюють промені світла. Промінь  світла проходить через рогівку, вологу передньої камери, кришталик  і скловидне тіло з різною швидкістю. Якщо швидкість променя світла в  повітрі дорівнює 300 000 км/с, то в середовищах  ока вона знижується до 200 000 км/с. Унаслідок  цього на поверхні, яка відокремлює  ці середовища, відбувається заломлення світла, або рефракція. Відношення швидкості  променя світла в повітрі до відповідного прозорого середовища називається  рефракційним індексом. Рефракційний індекс рогівки становить 1,38, водянистої вологи — 1,33, кришталика — 1,4, склоподібного  тіла — 1,34.(рис 9.5)

Якщо одне середовище перебуває  під кутом до світла, яке проходить  у іншому середовищі, напрям променя  світла змінюється. Кут його зміни  залежить як від кута падіння світла, так і від рефракційного індексу. У оці межі між середовищами функціонують як лінзи. Причому навіть кришталик  не є однорідним тілом, і при точному  обчисленні треба враховувати як передню, так і задню його поверхні. У клінічній практиці можна спостерігати різного ступеня аномалії цих  поверхонь, а це неодмінно буде позначатись  на їх заломній силі.

Для спрощення оцінки заломної сили ока користуються моделлю «редукованого  ока», в якому всі середовища мають  один і той же показник заломлювання і єдину сферичну поверхню. При  цьому на сітківці формується зменшене, перевернуте і справжнє відображення предмета.

Завдання оптичної системи  ока полягає не тільки в зведенні у фокус променів на відповідних  рецепторах сітківки, але й їх фільтрації. Так, волога передньої камери ока  практично не пропускає інфрачервоні промені (з довжиною хвилі понад 760 нм). Кришталик також поглинає інфрачервоне проміння. Ультрафіолетові  промені поглинаються рогівкою і  рештою середовищ, тому вони до сітківки не доходять.

Акомодація. Для бачення  предмета потрібно, щоб промені від  окремих точок його були сфокусовані  на сітківці. Цю функцію й виконують  заломні середовища ока. У звичайних  умовах заломна сила ока молодої  людини забезпечує фокусування променів, які йдуть від далеко розташованого  предмета. Предмети, які лежать поруч, при цьому бачимо розпливчасте,, позаяк промені від них сфокусовані за сітківкою. Для того щоб бачити чітко близько розташовані предмети, треба збільшити заломну силу ока. Звідси стає зрозумілим, чому одночасно не можна чітко бачити далеко й близько розташовані предмети. Пристосування ока до бачення різновіддалених предметів називається акомодацією.(рис 9.6)

Оптична система має два  основних пристосувальних механізми—зіницю і кришталик, які дозволяють регулювати інтенсивність світлового потоку і  його напрямок.

Акомодація забезпечується кришталиком, кривизна якого може змінюватися. У молодої людини рефракційна  здатність кришталика може змінюватися  від 15 до 29 D, тобто діапазон акомодації становить близько 14 D. Кришталик  міститься у тонкій капсулі, яка  переходить на краях у циннову  зв'язку, прикріплену з іншого кінця  до циліарного тіла. Кривизна кришталика залежить від взаємодії сил еластичності його структур і пружності, яка виникає  у циліарному апараті і склері, до котрої прикріплена циліарна зв'язка. Механічний натяг склери у свою чергу  залежить від внут-рішньоочного тиску. Оскільки звичайно волокна зв'язки натягнуті, то форма кришталика менш випукла.