Фізіологія сенсорних систем

Регуляція акомодації. У регуляції  натягу циннової зв'язки головна роль відводиться циліарному м'язу. При  скороченні віа послаблює натяг  капсули кришталика, і під дією еластичних сил кривизна його збільшується. Діапазон   акомодації   (інтервал зміни сили заломлення) кришталика найбільший у молодому віці.

Максимальна заломна сила кришталика може досягти 29D. У цьому  разі найближча точка чіткого  бачення ока міститься на

відстані 7 см. З віком кришталик  втрачає еластичність, і найближча  точка чіткого бачення поступово  віддаляється. Це явище носить назву  пресбіопії стареча далекозорість).

Циліарний м'яз іннервується парасимпатичними волокнами окорухового  нерва, і при їх збудженні око  починає чітко бачити близько  розташовані предмети. Тому при тривалому  читанні очі починають «стомлюватися». Якщо закапати в око лікарські  препарати, які блокують медіаторне передавання сигналів парасимпатичного нерва (наприклад, атропіну сульфат), то око припиняє чітко «бачити» близько  розташовані предмети.

Оптичні недоліки ока

Як і у всіх лінз, у  рогівки й кришталика різні ділянки  мають різну фокусну відстань: вона більша у центральній частині, ніж у периферичній. За рахунок  цього виникає явище сферичної  аберації, яке робить зображення нечітким. Аберація зменшується за рахунок  функції зіниці. Що менший діаметр  зіниці, то меншою мірою беруть участь периферичні відділи оптичної системи  ока у побудові зображення, а отже, й менше спотворення його.

Діаметр зіниці змінюється при  скороченні відповідних м'язів: кільцеві м'язи звужують зіницю, радіальні  — розширюють її. В регуляції  зіничного рефлексу беруть участь парасимпатична (звуження зіниці при скороченні m. sfincter iridis) і симпатична (розширення зіниці при скороченні m. dilatator iridis) системи. У здорової людини реакція зіниць обох очей співдружна, тобто обидні зіниці залежно від ситуації звужені  або розширені. Реакція зіниць може бути непрямим показником збудження  відповідного відділу вегетативної нервової системи.

М'язи райдужної оболонки, змінюючи величину зіниці, регулюють  кількість світла, яке надходить  до сітківки. Для чіткішого бачення  потрібні тільки центральні промені. В  умовах доброго денного освітлення оптимальний діаметр зіниці становить 2,4 мм. При яскравому світлі він  стає ще меншим (до 1,8 мм), а у темряві  розширюється до 7,5 мм. Тому при недостатньому  освітленні гострота зору знижується.

Крім сферичної, оптичні  середовища ока людини зумовлюють ще й хроматичну аберацію. Вона виникає  внаслідок того, що най-коротші хвилі (сині кольори) заломлюються сильніше, ніж довгі (червоні кольори). Саме через це предмети синього кольору, що лежать на одній відстані з червоними, здаються віддаленішими. Художники  користуються цим ефектом, зображуючи людину у червоному одязі на синьому  тлі — проявляється просторова перспектива.

Аномалії рефракції

 

У клінічній практиці спостерігаються  найчастіше два основних дефекти  заломлювання променів — міопія (короткозорість) і гіперметропія (далекозорість). Для  одержання чіткого зображення головний фокус ока повинен бути на сітківці. Але, якщо око у поздовжньому напрямку довше чи коротше, то, незважаючи на нормальний ступінь заломної сили оптичного  апарата, паралельні головній оптичній осі промені сходитимуться точно  на сітківці. При міопії такі промені  сходяться перед сітківкою, а  при гіперметропії — за нею. Звичайно корекція повинна проявлятися у зміні заломної сили ока. Міопія коригується розсіювальними лінзами, а гіперметропія—збиральними.(рис 9.7)

Корекція може бути виконана шляхом зміни кривизни рогівки, наприклад, за допомогою відповідної операції.

Рефракція ока може відрізнятись у різних меридіанах. Цей стан називається  астигматизмом.

ЗІНИЧНИЙ РЕФЛЕКС

 

Зіничний рефлекс полягає  у зміні діаметра зіниць при дії  світла на сітківку, при конвергенції очних яблук та за деяких інших  умов. Діаметр зіниць може змінюватись  від 7,3 мм до 2 мм, а площина отвору—від 52,2 мм2 до 3,94 мм2.

Рефлекторна дуга складається  з чотирьох нейронів:

1) клітин рецепторів переважно  центра сітківки, аксони яких  у складі зорового нерва і  зорового тракта ідуть до переднього  двогорбикового тіла;

2) аксони нейронів цього  тіла прямують до ядер Якубовича  та Вестфаля—Едінгера;

3) аксони парасимпатичних  окору-хових нервів ідуть звідси  до війкового вузла;

 

4) короткі волокна нейронів  війкового вузла ідуть до м'яза,  що звужує зіницю.

Звуження починається  через 0,4— 0,5 с після дії світла. Ця реакція має захисне значення, вона обмежує надто сильне освітлення сітківки. Розширення зіниці відбувається за участю центра, розташованого в  бічних рогах C—Th сегментів спинного мозку. Аксони нервових клітин ідуть  звідси до верхнього шийного вузла, а постгангліонарні нейрони в  складі сплетінь внутрішньої сонної артерії — до ока.

Деякі дослідники вважають, що існує в передніх відділах лобної долі ще і кірковий центр зіничного  рефлексу.

Розрізняють пряму реакцію  на світло (звуження на стороні освітлення) та співдружну (звуження на протилежному боці). Зіниці звужуються при розгляданні  близько (10—15 см) розташованих предметів (реакція на конвергенцію), розширюються при погляді в далину. Зіниці розширюються також при дії больових подразників (центром у цьому випадку є  субталамічне ядро), при подразненні  вестибулярного апарата, при переляці, стресі, люті, посиленні уваги. Зіниці розширюються також при асфіксії, це грізна ознака небезпеки. Атропіну сульфат виключає вплив парасимпатичних  нервів, і зіниці розширюються.

ПОЛЕ ЗОРУ

Полем зору називається простір, який охоплюється одним оком при  фіксованому стані очного яблука. Дослідження поля зору проводиться  за допомогою периметра. Величина поля зору обмежується носом, надбрівними  дугами, щоками.

Поле зору дорівнює у людини: вгору—48—60°, вниз — 65—70°, назовні  — 90°, всередину — 60°. Для кольорів поле зору різне:

воно менше для синього  та жовтого, ще менше — для червоного  і мінімальне для зеленого—лише 20—40°.(рис 9.8)

СІТКІВКА. СПРИЙМАННЯ І ОБРОБКА  СИГНАЛІВ

Сітківка є внутрішньою  оболонкою ока. Тут розташовані  ф о -торецептори (палички і колбочки), кілька видів нервових клітин і шар  пігментних. У центрі сітківки містяться  центральна ямка (fovea centralis), у якій є  тільки колбочки, та сліпа пляма  — місце виходу зорового нерва. Сліпа  пляма не має фоторецепторів.Вигляд нормального очного дна при офтальмоскопії (рис 9.9) Схематичне зображення структур очного дна (рис 9.10)

Пройшовши через оптичну  систему ока, світло потрапляє на сітківку, де сприймається рецепторними клітинами. Шар рецепторів у оці  людини складається приблизно із 120 млн паличок і 6 млн колбочок. Вони дещо відрізняються за зовнішнім  виглядом, але більшою мірою їх розрізняють за розташуванням на сітківці і функціональним призначенням. Максимальної густини колбочки досягають  у центрі fovea centralis. У центральній  ямці паличок немає. Найбільше їх у парафовеальній ділянці.

Кожний рецептор складається  із світлочутливого зовнішнього  сегмента, що містить зорові пігменти, і внутрішнього, який включає ядро, мітохондрії та інші субклітинні  структури. Зовнішній сегмент палички  складається приблизно із 400—800 тонких дископодібних пластинок діаметром близько 6 мкм. Кожний диск має подвійну мембрану. З її молекулами білка зв'язаний зоровий пігмент — родопсин. Приблизно таку ж структуру має й зовнішній сегмент колбочок, але у них мембранні структури створюють складки. Колбочки мають три типи зорового пігменту: йодопсин, хлоролаб й еритролаб.

За структурою зорові пігменти дуже близькі один до одного, але  мають різну чутливість до дії  певної довжини хвилі. Діаметр зовнішнього  сегмента паличок становить від 2 до 5 мкм, колбочок у периферичній частині  сітківки—від 5 до 8 мкм, а у центральній  ямці — близько 1,5 мкм.

ПІГМЕНТНИЙ ШАР

 

У пігментному шарі сітківки міститься чорний пігмент—меланін, який бере активну участь у забезпеченні чіткого бачення. Пігмент, поглинаючи світло, перешкоджає його відбиванню від стінок і потраплянню на інші рецепторні клітини. Крім того, меланін  містить також велику кількість  вітаміну А, який бере участь у ресинтезі  зорових пігментів у зовнішніх  частинах паличок та колбочок, куди він може надходити. При недостатній  кількості в організмі вітаміну А може розвинутися так звана  куряча сліпота — порушення гостроти зору при поганому освітленні. Роль пігменту чітко простежується у  альбіносів — людей з природженою  його відсутністю. У них через  зіницю просвічуються кровоносні судини. При яскравому освітленні альбіноси  втрачають здатність розрізняти предмети.

МЕХАНІЗМ ЗБУДЖЕННЯ РЕЦЕПТОРІВ

 

У фоторецепторах відбувається взаємодія кванта світла з відповідним  пігментом. Розглянемо ці процеси на прикладі взаємозв'язку світла з родопсином. Родопсин — високомолекулярна сполука (молекулярна маса 270000), яка містить  альдегід вітаміну А — ретиналь — і білок опсин. Поглинання зоровим  пігментом фотона світла супроводжується  ізомеризацією однієї із його складових  частин — ретиналю. Фотохімічні  перетворення зорових пігментів  починаються з поглинання ними фотона і переходу на вищий енергетичний рівень, що супроводжуються їх стереоізо-меризацією. При цьому утворюється ряд  проміжних продуктів і зрештою  зміцнюється зв'язок ретиналю з опсином. Запущений цикл фотохімічних процесів за участю кальмоду-ліну активізує Са^. Це призводить до зміни проникності мембрани для Na+ і виникнення РП.

РП, що виникає у фоторецепторах під дією кванта світла, обумовлений  не деполяризацією, як у інших рецепторах під дією кванта світла, обумовлений  не деполяризацією, як у інших рецепторах, а гіперполяризацією рецепторної  клітини.

РП у паличках розвивається повільніше, ніж у колбочках. Мабуть, це зумовлено тим, що у паличках Са повинен подолати довшу відстань до найближчого Ма+-каналу, ніж у  колбочках:

у паличках більшість молекул  пігменту міститься у мембрані дисків, а у колбочках — у складках клітинної мембрани. Тому при зміні  освітлення система паличок інерційніша.

Припускають, що механізм передавання  світлового сигналу рецепторними клітинами  такий: у темряві у зв'язку з  низьким рівнем мембранного потенціалу у синапсі постійно виділяється  медіатор. Але цей медіатор гальмується  і у постсинаптичній мембрані не зумовлює деполяризації. При генерації  гіперполяризаційного РП у рецепторних  клітинах зменшується виділення  медіатора.

Родопсин паличок найчутливіший  при дії хвилі завдовжки 505 мкм. Кольорочутливі пігменти колбочок складаються  з ретинолю та фотопсину (білкова  частина, яка дещо відрізняється  від скотопсину паличок) і мають  пік чутливості до блакитного — 445 мкм, зеленого — 535 мкм, червоного — 570 мкм.

ЕЛЕКТРОРЕТИНОГРАМА

Сумарний електричний  потенціал, що відводиться від сітківки, називається електроретинограмою. Записати її можна, наклавши один електрод на поверхню рогівки, а другий —  на шкіру біля ока. Цей потенціал  відображає суму електричних    потоків, які проходять через  плазматичну мембрану пігментних клітин і фоторецепторів.

ОБРОБКА ЗОРОВОЇ ІНФОРМАЦІЇ У НЕЙРОНАХ СІТКІВКИ

Нейрони сітківки містять  чотири типи клітин: горизонтальні, біполярні, амакринові, гангліозні. Фото-рецепторні клітини за допомогою синаптичних  контактів передають сигнали  на горизонтальні й біполярні  клітини. Біполярні клітини у  свою чергу передають імпульси на дендрити горизонтальних клітин (у цьому можуть брати участь ще й амакринові клітини). Гангліозні клітини дають початок зоровому нерву.

При передаванні сигналів у нейронах сітківки відбуваються процеси  конвергенції і дивергенції. Біполярні  клітини сполучають кілька рецепторів. Як правило, кожна гангліозна клітина  на вході одержує імпульси від  кількох біполярних клітин. Унаслідок  цього виникає дивергенція зорових  стимулів.

Ступінь конвергенції залежить від величини дендритного дерева і клітин, що контактують із нею. У здійсненні конвергенції головна  роль належить горизонтальним і амакриновим  клітинам, які відповідають за передавання  сигналів латерального гальмування. Що ближче до периферії сітківки, то більше виражена конвергенція гангліозних  клітин.

У центральній ямці і поблизу  неї колбочки та палички через  біполярні клітини контактують  з індивідуальними гангліозними клітинами. Це забезпечує високу гостроту зору названого відділу сітківки. Інтенсифікація процесів конвергенції та дивергенції на периферії сітківки призводить до зниження гостроти зору, але в той же час підвищується чутливість гангліозних клітин. На периферії близько 300 паличок конвергують  до однієї гангліозної клітини, що й  забезпечує підвищення чутливості до слабкого світла. Сумарно в сітківці переважають процеси конвергенції над дивергенцією. Про це свідчить невідповідність рецепторних клітин (125 млн) аферентним нейронам (1 млн).

Біполярні клітини. У сітківці є біполярні клітини, які деполя-ризуються, і ті, що гіперполяризуються. Ті, які  деполяризуються, стимулюються тоді, коли рецепторна клітина поглинає квант  світла. Ці клітини володіють спонтанною пейсмекерною активністю. В темряві  під впливом медіатора, який виділяється  рецепторною клітиною, деполяризація  припиняється. Клітини, які гіперполяризуються, навпаки, пригнічуються при світлі. Тому під впливом світла біполярні  клітини можуть передавати збудження  або гальмування.

Горизонтальні клітини. У  бокових відділах сітківки кілька рецепторних  і біполярних клітин з'єднуються  за допомогою горизонтальних клітин. Вони відповідають на медіатор рецепторів так, як і біполярні клітини, які  деполяризуються, тобто при світлі збуджуються. Але при цьому вони виділяють інгібіруючий медіатор, який виконує функцію латерального гальмування  біполярних клітин.

Амакринові клітини. Амакринові клітини збуджуються біполярними  клітинами під час їх деполяризації. Більшість цих клітин також забезпечує латеральне гальмування, але вже  на рівні ган-гліозних клітин. За часом  цей процес є контрастним до пригнічу-вального сигналу горизонтальних клітин. Для  амакринових клітин характерне короткочасне збудження, яке вони можуть передавати за допомогою місцевої деполяризації  або шляхом виникнення ПД.