Фізіологія сенсорних систем

Як свідчать результати мікроелектродних досліджень, одиничні рецептори відповідають збільшенням частоти імпульсації, яка залежить від якості та інтенсивності  стимула. Кожний рецептор може реагувати  на велику кількість пахучих речовин, але перевагу він віддає деяким із них. Вважають, що на цих властивостях рецепторів, які відрізняються за своїм настроєм на різні групи речовин, можуть грунтуватися шифрування нюхових подразників і їх розпізнання у центрах аналізатора нюху. Адаптація у аналізаторі нюху відбувається порівняно повільно (десятки секунд та хвилин) і залежить від швидкості потоку повітря над нюховим епітелієм і концентрації пахучої речовини. Існує перехресна адаптація, яка полягає в тому, що при тривалому надходженні якої-не-будь пахучої речовини підвищується поріг чутливості не тільки до неї, а й до інших речовин. При електрофізіологічних дослідженнях нюхових цибулин виявлено, що параметри електричної відповіді, яка реєструється при дії запахів, залежать від виду пахучої речовини. При різних запахах змінюється і просторова мозаїка збуджених та загальмованих ділянок нюхових цибулин. Чи служить це засобом шифрування нюхової інформації, судити важко. Чутливість нюхового аналізатора людини надзвичайно велика: один нюховий рецептор може бути збуджений однією або кількома молекулами пахучої речовини, а збудження невеликої кількості рецепторів призводить до виникнення відчуття. У той же час зміна інтенсивності впливу речовини (межа різниці) оцінюється людиною досить грубо (найменша сприймальна різниця щодо сили запаху становить ЗО—60% від її попередньої концентрації). У багатьох тварин, особливо у собак, ці показники у 3—6 разів менші. Однією із найхарактерніших особливостей нюхового аналізатора є те, що його аферентні волокна не перемикаються у таламусі і не переходять на протилежний бік кори великого мозку.

У нюховій цибулині при  аналізі інформації, що надходить, широко використовуються явища конвергенції і гальмування. Тут же відбувається і аферентний контроль із вищерозташованих центрів або контралатеральної  нюхової цибулини. Електронна мікрофотографія  нюхового нейрона. Нюховий тракт  складається із кількох пучків, які  спрямовуються у різні відділи  мозку: переднє нюхове ядро, нюховий  горбок, препериформну кору, пе-ріамигдалярну  кору і частину ядер мигдалевидного комплексу. Зв'язок нюхової цибулини з гіпокампом, периформною корою  та іншими відділами нюхового мозку  здійснюється через кілька перемикань. Електрофізіологічні дослідження  і досліди на тваринах з умовними рефлексами свідчать про те, що для  розпізнання запахів не потрібна значна кількість центрів нюхового мозку (rhinen-cephalon). У зв'язку з цим  більшість ділянок проекції нюхового тракту можна розглядати як асоціативні  центри, котрі забезпечують зв'язок нюхової системи з іншими сенсорними системами і формування на цьому  грунті ряду складних форм поведінки  — харчової, захисної, статевої.

Зв'язок нюхового аналізатора  з лімбічною системою забезпечує наявність емоційного компоненту в  нюховому сприйнятті. Запах може викликати  відчуття задоволення або відрази  і, мабуть, грає певну роль у формуванні статевої поведінки (особливо це виражено у тварин). Чутливість нюхових нейронів перебуває під контролем статевих гормонів.

У клінічній практиці зустрічаються  пацієнти з різним порушенням нюху, починаючи від зниження чутливості (гіпо- або аносмія) і закінчуючи різноманітними нюховими галюцинаціями  та паросмією (неправильне сприйняття запахів).

   Смакові рецентори  розміщені переважно у складі  смакових бруньок язика, а також  на піднебінні, горлі та надгортаннику.  Смакові бруньки різних частин  язика сприймають різні смакові  відчуття - солодке, гірке, кисле  та солоне. смакові бруньки складаються  з групи смакових рецепторних  клітин і підтримуючих клітин. Від верхівки рецепторної клітини  відходять смакові волоски, які  контактують з слиною, щь проникає  через смакові пори. Речовини, що  потрапили до рота і розчинилися  у слині взаємодіють зі смаковими  волосками, що спричиняє генерацію  нервового імпульса, який надходить  до головного мозку. Сигнали  смакових подразнень з різних  ділянок язика сприймаються волокнами  черепномозкових нервів. остаточний  аналіз інформації здійснює смакова  зона кори, яка лежить медіальніше  соматосенсорної зони. (рис.9.12),(рис.9.13),(рис.9.14).

ІНТЕРОЦЕПТИВНИЙ (ВІСЦЕРАЛЬНИЙ) АНАЛІЗАТОР

І. М. Сеченов (1863) вказував, що для регуляції поведінки і  психіки людини важливе значення має чутливість внутрішніх органів, тобто ті «темні» (невиразні) відчуття, які виникають при певних станах вісцеральної сфери організму. І. П. Павлов звернув увагу на наявність  у великих півкулях особливих  структур, які мають за мету розкладати величезний комплекс внутрішніх явищ, що відбуваються в організмі, і на те, що «для організму важливий аналіз внутрішнього світу». Для нього також  конче потрібні сигналізування вгору  і аналіз того, що відбувається в  ньому самому. Одне слово, крім перерахованих  зовнішніх аналізаторів, повинні  бути ще й аналізатори внутрішні.

Тепер детально вивчено морфофункціональну організацію і основні закономірності інтероцептивного (вісцерального, або  внутрішнього) аналізатора. Встановлено, що периферичним відділом цього аналізатора  є численні рецептори, які містяться  у внутрішніх органах, серозних і  слизових оболонках, стінках кровоносних і лімфатичних судин, які отримали назву інтеро-, або вісцерорецеп-торів. Вони реагують на хімічні (хеморецептори) й механічні подразнення (механорецептори), зміну температури (терморецептор й), коливання гідравлічного (пресорецептори) та осмотичного (осморецептори) тиску, зміну об'єму рідини (волюморецептори), біль (ноцирецепто-ри). Переважна більшість інтерорецепторів є полімодальними і забезпечує надходження у ЦНС інформації про різноманітні подразнення. Морфологічно інтерорецептори є первинно- і вторинночутливими.

Основна функціональна роль інтерорецепторів полягає у забезпеченні надходження у ЦНС інформації про зміни внутрішнього стану  організму, а також у встановленні ланцюга зворотного зв'язку, який передає  інформацію про перебіг регуляторних процесів.

Різні рефлекси (вісцеро-вісцеральні, вісцерорухові, вісцеросен-сорні), які  виникають у інтерорецепторах, відіграють важливуроль у взаємодії і  взаємозв'язку внутрішніх органів, у  підтриманні гомеостазу.

Подразнення інтерорецепторів спричинює розвиток біоелектричних процесів у аферентних нервових шляхах і у ЦНС, може зумовити як усвідомлені (з прямої кишки, сечового міхура), так  і не-усвідомлені (із серця, селезінки, судин тощо) відчуття. Крім периферичних інтерорецепторів, інформація про зміну  внутрішнього середовища організму  надходить і від центральних (гіпоталаміч-них, медулярних).

Провідний відділ вісцерального  аналізатора. Існують 4 основних колектори  проведення аферентних сигналів від  внутрішніх органів. Це блукаючі, черевні, підчеревні і тазові нерви. Черевні, підчеревні і тазові нерви містять  аферентні волокна, які йдуть  винятково від внутрішніх органів. Крім того, аферентні вісцеральні  шляхи проходять у нервових сплетіннях кровоносних судин. Особливим типом  вісцеральних аферентів є власні провідники симпатичної нервової системи. Аферентні провідники від одного органа можуть іти у складі різних нервових стовбурів.

Нервові волокна, які утворюють  аферентні вісцеральні шляхи, мають  різний калібр, збудливість, швидкість  проведення збудження. Товсті мієлінові  волокна (низькопорогові, вісцеральні  аференти, група А) належать до черевних і тазових нервів, зв'язані з  ме-ханорецепторами внутрішніх органів. Тонкі мієлінові волокна ін-нервують серце, кровоносні судини, дихальні шляхи, органи травлення і порожнисті органи таза. Тонкі (високопорогові), волокна, волокна групи А, С реагують на сильні механічні, температурні, хімічні і ноцицептивні подразнення.

Найбільша зона іннервації внутрішніх органів у черевних і блукаючих  нервів, а також у судинних сплетінь, дещо менша — у надчеревних  і тазових, найменша — у синусних та депресорних нервів.

Після впадіння у спинний  мозок- вісцеральні швидкопровідні аференти проходять у складі дорзальних і вентролатеральних канатиків, а тонкі (групи А) волокна йдуть  до спінальних вставних нейронів. Вісцеральна  сигналізація провідними шляхами спинного мозку надходить у ретикулярну  формацію стовбура мозку, ядра Голля  і Бурдаха, вестибулярні ядра. На рівні  таламуса вісцеральні аференти переключаються у вентробазальному комплексі ядер, причому проекції вісцеральних аферентів  у релейних таламічних ядрах суворо локальні. Є дані про проекцію вісцеральних аферентних систем (блукаючого і черевного  нервів) у гіпоталамусі, лімбічних  структурах мозку, хвостатому ядрі. У  корі великого мозку представництво вісцеральних систем міститься у  первинних проекційних ділянках шкірно-м'язової чутливості зон SI, а  також у асоціативних полях (лобно-тім'яному, лобно-орбітальному і лімбічному). Виняток  становлять блукаючі нерви, проекції яких виявлено і за межами вказаних зон. Площу, яку займають кіркові проекції вісцеральних аферентних систем, можна  порівняти з площею проекційних  соматичних полів.

Таким чином, шлях вісцеральних сигналів до кори великого мозку складається  з кількох паралельних, швидко- і  повільнопро-відних систем, тобто включає  ті ж лемніскові й екстралемніскові системи, які використовуються для  передавання соматичної чутливості.

Разом з тим, у вказаних системах мозку на усіх рівнях ЦНС  відбувається взаємодія аферентних сигналів вісцерального походження і сигналів іншої модальності (соматичної та ін.), спостерігається досить тісне  перекриття шляхів і зон представництв  вісцеральних і соматичних функцій. Особливо наочно це виявляється у  корі великого мозку.

У нормальних фізіологічних  умовах ми звичайно не відчуваємо стану  своїх внутрішніх органів, тобто  інтероцептивні сигнали не доходять до рівня свідомості, хоча вони, судячи з біоелектричних реакцій, завжди досягають кори великого мозку. Вважають, що це відбувається тому, що сигнали, які йдуть соматичними системами, блокують вісцеральні сигнали на конвергуючих нейронах, пригнічують своєю кількістю. Тому надходження вісцеральних сигналів у таламокортикальні проекції обмежується.

Проте раптове або поступове  посилення вісцеральної аферентації  проявляється поступово або зразу, привертаючи нашу увагу. Це дуже помітно  при заповненні сечового міхура або  прямої кишки, переповненні шлунка. Ще сильніші відчуття виникають при  різноманітній патології внутрішніх органів (виразковій хворобі шлунка або дванадцятипалої кишки, сечокам'яній або жовчнокам'яній хворобі, запаленні  червоподібного відростка тощо). Внаслідок  таких соматовісцеральних відносин відбувається, наприклад, відображення вісцерального болю на поверхні тіла. Отже, інтенсивна вісцеральна аферентація  вже здатна досягти рівня свідомості, звільняючи для цього, очевидно, ті нейронні структури, які були досі завантажені  соматичною інформацією. Посилена вісцеральна  сигналізація може зумовити різноманітні рухові, вегетативні й сенсорні розлади, зміну емоційної сфери, настрою, самопочуття, поведінки. Інтероцептивні сигнали беруть участь у формуванні умовнорефлекторних зв'язків (К. М. Биков, 1953), у тому числі й патологічних.

Підкреслюючи роль інтероцептивної  сигналізації у підтримці гомеостазу, слід вказати, що ця сигналізація забезпечує досить високу «автоматизацію» процесів підтримки сталості внутрішнього середовища.

Клініко-фізіологічний аспект. Проблема інтероцепції має важливе  значення для медицини. У спостереженнях, які проводилися у клініці, доведено участь інтерорецепторів у патогенезі «місцевих» розладів кровообігу, розвитку гіпертензії, порушень діяльності серця, розладів функції м'язів (судома, спастичні  скорочення окремих груп м'язів, параліч), загостренні тактильної і больової чутливості на обмежених ділянках шкіри (зони Захар'їна—Геда) тощо.

У тих випадках, коли інтероцептивна зона втягується у патологічний (найчастіше загальний) процес, вона стає джерелом різноманітних патологічних рефлексів  при дії звичайних, фізіологічних  за інтенсивністю подразнень. Наприклад, у деяких хворих з ураженням органів  травлення спостерігаються так  звані вісцеро-кардіальні рефлекси, для яких характерне порушення діяльності серця аж. до розвитку приступів  стенокардії, зумовлених недостатністю  коронарного кровообігу.

У процесі розвитку різних патологічних станів (кисневе голодування, гіпоглікемія, гіпо- і гіпертермія  та ін.) можуть відбуватися глибокі  зміни інтероцептивних рефлексів, які мають фазовий характер (спочатку посилення, а потім пригнічення  або інверсія).

З давніх-давен відомо про  зв'язок деяких видів емоційних станів з певними захворюваннями внутрішніх органів. Наприклад, при розладах серцевої діяльності виникає страх, функції  печінки — дратливість, функції  шлунка — апатія й байдужість. Виявлено також, що у патогенезі неврозу значна роль належить функціональним і органічним порушенням внутрішніх органів.

НОЦИЦЕПТИВНА І АНТИНОЦИЦЕПТИВНА СИСТЕМИ

Ноцицептивна нейрогуморальна  система утворена нейронами медіальних ділянок проміжного і середнього мозку, моста і довгастого мозку, а також спинного мозку, її основу утворюють три ланки: нейрони  вентролатеральної ділянки центральної  сірої речовини середнього мозку, нейрони  великого ядра шва, яке лежить у довгастому мозку, і інтернейрони поверхневих  пластин сірої речовини спинного мозку.

Істотне місце у ноцицептивній  системі посідають також нейрони  ретикулярної формації довгастого мозку. Важливими її ланками є нейрони  фронтальної кори великого мозку  і ділянок гіпоталамуса.

До ноцицептивної системи  належать також різні хімічні  речовини, зокрема медіатори і  модулятори (альгетики та ін.), які  мають важливе значення для походження больових відчуттів. Це субстанція Р, кініни (брадикінін, калідин, ентеротоксин), гістамін, серотонін, простагландин Eg, нейротензин, соматостатин, тканинні метаболіти, іони калію, водню, продукти запалення тощо. Ці речовини містяться у периферичних і центральних ноцицептивних  структурах, у шкірі, залозах, ексудаті. Кініни виявлено також у отруті деяких змій, бджіл, ос, скорпіонів.

До антиноцицептивної (протибольової) нейрогуморальної системи належать нервові структури, сконцентровані, очевидно, переважно у стовбурі мозку. Сигналом для їх запуску е тривале  й стійке збільшення інтенсивності  больових впливів (наприклад, унаслідок  масивної механічної травми або опіку).

Центральне місце у  антиноцицептивній системі посідають  нейрони, які містять ендогенні  опіати— опіоїдні пептиди (ен-дерфін, мет- і лейкефалін). Так, нейрони префронтальної кори є енкефалічними. У гіпоталамічних нейронах містяться бета-ендорфі-ни і динорфін-альфа-неендорфін. Нейрони центральної сірої речовини є енкефалін- і динорфінергічними тощо.