Фізіологія сенсорних систем

РЕЦЕПТИВНІ ПОЛЯ ГАНГЛІОЗНИХ  КЛІТИН СІТКІВКИ

Гангліозні клітини передають  сигнали у центральні відділи  зорової системи за допомогою  ПД. У разі відсутності стимула  від біполярної клітини в гангліозній  клітині виникає спонтанна деполяризація  із частотою ПД близько 5 за 1 с. Стимулю-вальний  сигнал підвищує імпульсацію, а гальмівний — пригнічує. Біполярні клітини, які деполяризуються, передають  пряме збудження від паличок  до колбочок. Клітини, які гіперполяризуються, впливають на гангліозні клітини  опосередковано.

Процеси конвергенції і дивергенції  складають основу виникнення рецептивних  полів гангліозних клітин сітківки. Рецептивні поля — це ділянка сітківки, у межах якої зоровий стимул викликає відповідний процес у гангліозних  клітинах. Процес цей може полягати у збудженні або гальмуванні. За рахунок цих процесів у гангліозній  клітині вже у власне сітківці виникає просторова сумація.

У сітківці виявлено два класи  гангліозних клітин з антагоністичною  організацією їх .рецепторних полів. Нейрони з on-центром (включення) відповідають деполяризацією на освітлення центра їх рецепторних клітин, що спричиняє  збільшення імпульсної активності в  гангліозній клітині. У той же час освітлення периферії цих  полів веде до гіперполяризації мембрани і зменшення частоти імпульсації. При одночасному освітленні центра і периферії реакція центра переважає, хоча сумарна відповідь буде зниженою.

У нейронах з off-центром (виключення) спостерігаються інші явища. Адекватним стимулом їх є зменшення освітлення центра поля або ж збільшення освітлення периферії, У гангліоз-них клітинах збудження нейронів сітківки проявляється значно краще, якщо промінь світла потрапляє  поряд із межею «темне — світле». Відповідь нейрона максимальна, якщо промені від точки надходять  до нейрона з off-центром на кордон центр — периферія з неосвітленого  боку, а до нейрона з оп-центром  — з освітленого боку. Площа поля не постійна, вона може змінюватися під впливом латерального гальмування, при поліпшенні освітлення предмета рецепторне поле зменшується.

ОБРОБКА СИГНАЛІВ У ЦЕНТРАЛЬНИХ  ВІДДІЛАХ ЗОРОВОЇ СИСТЕМИ

Біля основи черепа обидва зорових нерви зливаються, внаслідок  чого носові половини нервових волокон  переходять на конт-ралатеральний бік. Перехрещена частина волокон  несе інформацію про ті відділи сітківки, на які падають промені від  зовнішньої половини рогівки. Тому зоровий  нерв, пройшовши навхрест, несе інформацію у кожну половину мозку переважно  від відповідної половини зорового поля (рис.9.11).

Зоровий тракт проходить  через латеральні колінчасті тіла. Проте частина волокон перед  попаданням у латеральне колінчасте тіло дає відгалуження до нейронів верхніх горбків чотиригорбкового тіла. Зоровий сигнал, пройшовши  через ці структури і ядра допоміжного  зорового тракту, потрапляє до нервової зорової кори. Поряд з нею лежать вторинна і третинна ділянки кори великого мозку.

ОБРОБКА ЗОРОВОЇ ІНФОРМАЦІЇ

В ПІДКІРКОВИХ ЯДРАХ

На рівні нейронів підкіркових  ядер також можна помітити р е -цептивні поля, які забезпечують зв'язок із конкретними рецепторами сітківки. Рецептивні поля тут також круглі, хоч і менші за розміром, ніж  на рівні гангліозних клітин.

У кожному з цих ядер відповідним чином обробляється зорова інформація. Причому тут зорові нейрони активно взаємодіють  із близько розташованими структурами  ЦНС. Так, у верхніх горбках чотиригорбкового тіла нейрони відповідають появою ПД переважно у відповідь на стимул, що рухається. При цьому одні нейрони  реагують на рух зорового стимула  через рецепторне поле лише в певному  напрямку, у інших спрямування  виражене меншою мірою. У зв'язку з  цим для виникнення реакції нейрона  треба, щоб предмет рухався. Але, коли предмет нерухомий, то потрібно, щоб рухались очні яблука. У глибоких шарах го"рбків є нейрони, які  забезпечують здійснення лише таких  окорухових рефлексів.

Поряд із зоровими сигналами  нейрони верхніх горбків чотиригорбкового тіла одержують інформацію про звуки, положення голови, а також перероблену  зорову інформацію, що повертається петлею зворотного зв'язку від нейронів первинної  зорової кори. З урахуванням цього  припускають, що передні горбки чотиригорбкового тіла є первинними центрами інтегрування інформації для просторової орієнтації.

У латеральному колінчастому тілі три шари нейронів пов'язані  з іпсе-, а три — з контралатеральним  оком. Багато нейронів згруповані так, як і в сітківці, тобто у вигляді  концентричних рецептивних полів. Можна виділити два класи нейронів: нейрони, які відповідають на контраст, і нейрони, що відповідають на світло й темряву. В обох групах нейронів є поля з on- і off-центрами. Деякі нейрони  мають світлоспецифічні п о -л  я. Система нейронів сітківки і латерального колінчастого тіла аналізує зорові стимули, оцінюючи їх кольорові характеристики, просторовий контраст і середнє  освітлення різноманітних ділянок  поля зору. Існує три типи гангліозних  клітин сітківки. Близько 40 % клітин припадає на клітини з малим діаметром (до 10 мкм), котрі рівномірно розташовані  по всій сітківці. Їх нейрони проектуються безпосередньо в передні горбки й сусідні ділянки, їх імпульси надзвичайно  важливі для визначення предмета, який рухається, і координації рухів  ока.

Середнього розміру нейрони (10—15 мкм), яких є близько 55 °/о, одержують  імпульсацію від центрально розташованих колбочок і паличок. Після перехресту їх відростки несуть інформацію у  латеральне колінчасте тіло й зорову кору.

Дуже великі гангліозні клітини (діаметр близько 35 мкм) складають 5 % усіх клітин. Вони мають широкі дендритні  поля в сітківці. їх відростки проектуються в обидва латеральні колінчасті тіла й верхні горбки чотиригорбкового тіла.

ЗОРОВА КОРА

Наступний етап аналізу зорових  стимулів пов'язаний із функцією кори великого мозку. В кожній півкулі  представлені ляше контралатеральні частини  полів зору обох очей. Нейрони, які  надсилають інформацію від кожного  ока, утворюють своєрідну смугастість. У корі великого мозку нейрони  згруповані у вертикальні колонки  з однаковим функціональним значенням. У їх формуванні можна виділити дві  особливості: а) ділянка кори, що одержує  інформацію від центральної ланки (зони найвищої гостроти зору), приблизно  в 35 разів більша від ділянки такої  ж величини на периферії сітківки; б) у колонці зорової кори налічується понад 12 шарів клітин. У первинній зоні кори лише незначна частина нейронів реагує на такі прості стимули, як світло чи темрява. Друга група нейронів відповідає на порівняно прості контури відповідної орієнтації, зломи контурів.

Однак більшість нейронів кори великого мозку забезпечують розпізнавання  складних і дуже складних РП. Для  складних РП стимулом є межа між  темним і світлим, але відповідної  орієнтації, чи розриви кордонів з  відповідною орієнтацією тощо. Дуже складні РП частини нейронів реагують на кордони між світлим і темним чітко визначеної орієнтації і обмеженої  довжини, відповідні кути.

Унаслідок цього в корі великого мозку, наприклад, для сприймання якої-небудь літери повинні збуджуватися багато нейронів, кожний з яких реагує на відповідну частину літери. Одночасне  їх 'збудження дає своєрідну нейронну мозаїку, яка в процесі вивчення дозволяє впізнати цю літеру як ціле. Ці процеси відбуваються у вторинній  і третинній зорових ділянках кори великого мозку.

СПРИЙМАННЯ КОЛЬОРУ

Око людини розрізняє не тільки форму, поверхню чи відтінки сірого кольору. Воно може розпізнати хвилі у діапазоні  від 400 до 760 нм, які складають різноманітні кольори. Безпосередньо прилеглі до них ділянки інфрачервоного і  ультрафіолетового світла не викликають ніяких кольорових відчуттів, хоча при  високій інтенсивності вони можуть асоціюватися із занадто слабкими (сірими) тонами. Людина може розрізняти до 7 млн  кольорових відтінків. Хроматичні відтінки мають три характеристики: тон, насиченість  і ясність. Уся гама кольорів від  червоного до фіолетового може бути зображена за допомогою поступового  переходу від одного відтінку до іншого.

Кожний колір має свою хвилю певної довжини. Так, довжина  хвилі червоного кольору становить 700 нм, зеленого — 546 нм, блакитного — 435 нм. При змішуванні цих кольорів можна одержати проміжні кольори. Вказані  три кольори визнані міжнародною  конвенцією як головні (первинні). Рівномірне змішування їх дозволяє одержати білий  колір, а змішування червоного кольору  з довжиною хвилі 617 нм і зеленого з довжиною хвилі 546 нм дає проміжний  жовтий колір з довжиною хвилі 589 нм. Це лягло у основу трикомпонентної  теорії кольорового зору.

Трикомпонентна теорія (Юнга—Гельмгольца). Вважають, що на рівні рецепторів кольорове  бачення забезпечується завдяки  тому, що у сітківці є як мінімум  три типи колбочок, кожна з яких функціонує як незалежний приймач. Одні колбочки містять пігмент, котрий реагує на червоний колір, пігмент інших  колбочок чутливий до зеленого, ще інших— до фіолетового. Будь-який колір впливає  на всі типи колбочок, але чутливість до «свого» найвища. Комбінація збудження  їх обробляється у всіх нервових центрах  ЦНС, аж до власне кори великого мозку, і тільки комплекс фізіологічних  процесів сприймається нашою свідомістю як відповідний колір.

Теорія опонентних кольорів (Герінга). Було помічено, що при розгляданні  кількох кольорів можна помітити появу якого-небудь іншого кольору  або зникнення якогось кольору. Таким чином, сіре коло навколо ясно-зеленого кільця виглядає як червоне. Герінг на підставі названого ефекту запропонував теорію опонентних кольорів. Він вважав, що є чотири основних кольори, на підставі яких можна виділити попарні їх кольороконтрастні  поєднання, наприклад, зелено-червоне, жовто-синє. Припускають, що існує три  типи колбочок, які сприймають крім вказаних двох пар ще й біло-чорну. Інші кольорові відчуття народжуються за допомогою поєднання трьох  названих сполучень.

У останні роки, коли навчились  відводити біопотенціали від  окремих рецепторів і нервових клітин, було доведено, що правильними були обидві вищеназвані теорії. Трикомпонентна теорія доцільна для описування процесів, які відбуваються на рівні колбочок. Обробка кольорової інформації на вищих  рівнях нервових зв'язків відбувається за принципом одночасного кольорового  контрасту. Було виявлено гангліозні клітини, які мають рецептивні поля названих вище кольорових сполучень. Вплив на центр їх РП світлом однієї ділянки  спектра збуджує такі клітини, освітлення іншим кольором — гальмує. У деяких випадках спектральна чутливість периферії  їх РП є дзеркальним відображенням  кривих для їх центра. Нейрони латеральних  колінчастих тіл також мають  вигляд кольороконтрастних рецептивних  полів.

Про наявність кольороспецифічних колбочок свідчить той факт, що люди з природженою відсутністю колбочок нездатні сприймати той чи той  колір. Найчастіше в практиці зустрічаються  дальтоніки (протанотропи). Це люди, які  не сприймають червоний колір. Дальтонізм спостерігається у 8 % чоловіків і  зумовлений генетичним дефектом у непарній Х-хромосомі. Для виявлення дефекту  сприйняття кольорів користуються спеціальними поліхроматичними таблицями. Протанотропи не сприймають червоний колір, а синьо блакитний їм здається безбарвним. Значно рідше буває дейтеранопія. При такій ваді людина не відрізняє зелені кольори від темно-червоних і блакитних. Ще рідше зустрічаються люди з тритано-пією, які не сприймають синій і фіолетовий кольорові спектри. У разі цілковитого ураження колбочкового апарата буває повна кольорова сліпота. Людина предмети бачить лише в сірих тонах. Якщо кольорові характеристики на рівні сітківки та підкіркових структур тільки починають аналізуватися, то остаточний висновок формується лише на рівні кори великого мозку. Тому людина з дефектом кольорового бачення в процесі розвитку пристосовується, частково компенсуючи цей недолік.

СВІТЛОВА І ТЕМНОВА  АДАПТАЦІЯ

Чутливість рецепторних  клітин ока залежить від попереднього подразника. Після дії інтенсивного світла чутливість різко знижується, а в темряві — підвищується. З процесом адаптації зв'язана  поступова «поява» предметів  при переході з добре освітленого  приміщення у темне і, навпаки, на дуже яскраве світло при поверненні в освітлену кімнату. Причому  світлова адаптація відбувається швидше, ніж темнова. Частково це пояснюється  тим, що чутливість «денних» колбочок змінюється швидше (від 40 с до кількох  хвилин), ніж «вечірніх» паличок (завершується через 40—50 хв).

Механізми адаптації до змін освітлення поширюються як на рецепторний, так і на оптичний апарати ока. Це пояснюється реакцією зіниці: вона звужується на світлі і розширюється у темряві. Внаслідок цього змінюється кількість рецепторів, на які падають  промені світла: включення у сутінках паличок погіршує гостроту зору і  сповільнює час темнової адаптації. У власне рецепторних клітинах процеси  зниження і підвищення чутливості обумовлені, з одного боку, зміною рівноваги  між пігментом, що розпадається, і  тим, що синтезований. З іншого боку, нейрон-ні механізми крім реакції  зіниці регулюють також розміри  рецепторних полів, перемикання  з системи колбочок на систему  паличок.

Переконатися в динаміці адаптації можна при розгляданні  малюнка, Коли спочатку фіксувати погляд на правій половині малюнка, а потім  перевести його на ліву, то протягом кількох секунд можна бачити негатив  правої половини. Ті ділянки сітківки, на які падали промені від темних місць, стають чутливішими, ніж сусідні. Це явище називається послідовним  образом. Причому зображення буває  і кольоровим. За рахунок кольорової адаптації після розглядання  якого-небудь кольорового предмета, якщо перевести погляд на білу стінку, можна побачити той самий предмет, але у додаткових кольорах. Очевидно, це зумовлено тим, що білий колір  містить комплекс світлових променів з різною довжиною хвиль. І коли на око падає промінь з такою ж довжиною хвилі, як і раніше, то чутливість відповідних колбочок стає нижчою і цей компонент кольору ніби виводиться із білого.

СПРИЙНЯТТЯ ПРОСТОРУ

Рух очей

Для нормального бачення  предметів око повинне постійно рухатися. Оскільки імпульси в рецепторних  клітинах виникають у момент вмикання чи вимикання світла, треба постійно переводити промінь світла на нові рецептори. При реєстрації мимовільного руху ока можна помітити, що тривалість кожного окремого елементу руху дорівнює сотим часткам секунди, а розмір його не перевищує 20°. Крім цього, око  безперервно дрібно тремтить і дрейфує, зміщуючись з точки фіксації зору. Ці рухи потрібні для дезадаптації зорових нейронів. Обидва ока звичайно рухаються співдружно. Руховий апарат очей складається із шести зовнішніх  м'язів, які іннервуються трьома черепними  нервами. Мотонейрони їх згруповані в стовбурі мозку і перебувають  під впливом ретикулярної формації його. Велике значення для виникнення рухів ока мають нейрони верхніх  горбків чотиригорбкового тіла в  мозку. Аферентні шляхи інших  сенсорних систем, що містяться в  стовбурі мозку, забезпечують відповідний  рух очей при їх подразненні (ністагм  і рух очей при дії вестибулярних  стимулів, поворот голови і очей у напрямку джерела шуму тощо). Сюди надходять команди і від кори великого мозку для виконання  свідомого руху очей.