Фізіологія сенсорних систем

Внаслідок контакту нейронів вестибулярного нерва з руховими центрами стовбура мозку, мозочка зароджується багато моторних рефлексів, спрямованих  на підтримку пози. Проте самі собою  аферентні імпульси від вестибулярних  рецепторів не можуть дати точного  уявлення про положення тіла у  просторі, оскільки кут повороту голови через рухомість у шийному  зчленуванні не завжди відповідає положенню корпуса. Тому при зародженні моторних рефлексів у центрах стовбура мозку (поряд із рецепцією вестибулярних нервів) використовується аферентація шийних пропріоре-цепторів, які інформують про положення голови.

Імпульси від вестибулярного апарата надходять до таламуса, а  звідти до постцентрально звивини кори великого мозку, де аналізується інформація, яка надійшла, і усвідомлюється орієнтація в просторі.

ФІЗІОЛОГІЯ СЛУХОВОЇ СЕНСОРНОЇ  СИСТЕМИ

Для людини другою після зорової  за значенням і об'ємом інформації, одержуваної із навколишнього середовища, є сенсорна слухова система. Для  сприйняття слухової сигналізації сформувався  ще складніший, ніж вестибулярний, рецепторний  орган. Формувався він поряд із вестибулярним  апаратом. У їх будові є багато схожих структур. Кістковий і перетинчастий  спіральні канали утворюють у  людини 2,5 витка.

Рецептори слухового аналізатора  належать до вторинно-чутливих. Рецепторні волоскові клітини містяться  в завитку внутрішнього вуха на середніх сходах основної мембрани, яка складається  з 20000—30000 волокон. Довжина волокон  дорівнює ширині відповідної частини  каналу: від основи діаметр каналу збільшується до її вершини від 0,04 до 0,5 мм.

Рецепторні клітини утворюють  кортієв орган. Внутрішні рецепторні клітини кортієвого органу розташовані  в один ряд, а зовнішні — в 3—4 ряди. На частині клітини, оберненої  в бік текто-ріальної мембрани, біля внутрішніх рецепторних клітин міститься  ЗО—40 відносно коротких (завдовжки 4—5 мкм) волосинок. На кожній клітині зовнішнього  ряду є 65—120 тонких та довгих волосин. Між окремими рецепторними клітинами  немає функціональної рівності. Про  це свідчить і морфологічна характеристика:

порівняно невелика кількість (близько 3500) внутрішніх клітин дає 90% аферентів  кохлеарного нерва, у той час  як від 12000— 20000 зовнішніх клітин відходить  лише 10% нейронів. Утвір спірального (кортієвого) органа завершує текторіальна мембрана, яка розташована над  волосковими клітинами.

Простір середньої драбини  заповнено ендолімфою. Над вестибулярною  і під основною мембранами простір  відповідних каналів заповнено  перилімфою. Ендолімфа відрізняється  від нерилімфи насамперед тим, що в ній міститься в 100 разів більше К"1" і в 10 разів менше Na^ Ці та інші відмінності ендолімфи є наслідком активної функції епітелію судинної смужки, яка міститься на боковій стінці середньої драбини. Зниження активності цих клітин призводить до погіршення слуху.

Перш ніж звукові коливання  досягнуть внутрішнього вуха, вони проходять через зовнішнє і середнє. Зовнішнє вухо служить головним чином  для сприйняття звукових коливань, підтримання вологості й температури  біля барабанної перетинки на постійному рівні.

За барабанною перетинкою починається порожнина середнього вуха, яка закрита з іншого кінця  мембраною з овальним отвором. Заповнена  повітрям порожнина середнього вуха сполучається з порожниною носової  частини глотки через євста-х'ієву трубу, яка служить для вирівнювання тиску з обох боків барабанної перетинки. Барабанна перетинка, сприймаючи звукові кгливання, передає їх на систему кісточок, розташованих у  середньому вусі (молоточок, ковадло, стремінце). Через них коливання передаються  на мембрану овального отвору. Система  кісточок посилює коливання звукової хвилі, але знижує її амплітуду. Це пояснюється  тим, що коливання спочатку передаються  довшому плечу важеля, утвореному рукояткою молоточка і відростком ковадла. Цьому ефекту сприяє й різниця  площ стремінця (близько 3,2-10-6 м2) та барабанної перетинки (7,0-10-5 м2). Вже тільки через  це тиск звукової хвилі на мембрану біля овального отвору посилюється  у 22 рази (70:3,2). Цим пояснюється надзвичайно  висока чутливість слухового аналізатора: звук сприймається вже тоді, коли тиск на барабанну перетинку перевищує 0,0001 мг/см2. При цьому мембрана завитка  переміщується на відстань, яка менша  від діаметра атома водню.

У порожнині середнього вуха є два м'язи (m. tensor tympani, m, stapedius). Впливаючи  на натяг барабанної перетинки, вони обмежують рух стремінця й  тим самим беруть участь у адаптації  слухового рецептора до інтенсивності  звуку. Рефлекторна реакція м'язів проявляється через 10 мс після початку  дії сильного (ЗО— 40 дБ) звуку. В ряді випадків повітряна хвиля, яка виникає, досить потужна, що може призвести до ушкодження барабанної перетинки. Та й  власне звук може зумовити небажані наслідки для ЦНС. Тому для запобігання  названим ускладненням зменшується  її натяг. Унаслідок цього, з одного боку, зменшується можливість травматичного  розриву барабанної перетинки, а  з іншого — знижується інтенсивність  коливань кісточок і розташованих за ними структур. Проте у зв'язку з  деяким відставанням рефлекторної відповіді  у робітників деяких галузей, які  працюють в умовах інтенсивного шуму, розвивається глухота.

Коливання мембрани овального  отвору передається перилімфі вестибулярних  сходів і через пристінкову мембрану — ендолімфі. Разом із ендолімфою коливається й основна мембрана, на якій розташовані рецепторні клітини, що торкаються покривної мембрани. Це призводить до їх деформації і виникнення рецепторного потенціалу. З рецепторними клітинами зв'язані аференти кохлеарного  нерва, передавання імпульсу на які  відбувається через посередництво  медіатора.

Верхній канал звивини, або  вестибулярна сходина, бере початок  від овального вікна і йде  до вершини звивини. Тут він через  отвір (гелікотрему) сполучається з  нижнім каналом (барабанна сходина), який починається від круглого отвору, закритого мембраною. На мембрану надходять  коливання від рідини (через перилімфу  барабанної сходини). Якби мембрани не було, то коливання були б неможливі, тому що рідина не стискується.

Навіть при тиші волокнами  слухового нерва проводяться  до 100 імпульсів за 1с (фонова імпульсація). При деформації волосин, зумовленій доторкуванням їх до покривної мембрани, проникність клітин для Na+ підвищується і зростає частота імпульсів  у нервових волокнах, які відходять  від даних рецепторів. Завдяки  високому рівню К"^ у ендолімфі  створюється позитивний заряд (+80 мВ). Тому між вмістом рецепторної  клітини у внутрішніх і зовнішніх  ділянках у стані спокою мембранний потенціал становить близько 160 мВ (внутрішньоклітинний заряд—80 мВ). Такий мембранний потенціал забезпечує високу чутливість рецепторних клітин до слабких звукових коливань.

Крім повітряного шляху, звукова хвиля до кортієвого органа може надходити і через кістки черепа. Переконатися в наявності  кісткової провідності досить легко, якщо поставити на тім'я ніжку  камертона. Але ефективність кісткового шляху провідності значно нижча, ніж повітряного.

Вухо людини може сприймати  звук при коливанні повітря в  діапазоні від 16 до 20000 Гц. Висловлюють  припущення, що едва механізми розрізняння  тонів. Звукова хвиля, яка створюється  коливанням молекул повітря, поширюється  у вигляді поздовжньої хвилі  тиску. Передаючись на перилімфу  і ендолімору, вона між пунктами виникнення і затухання має ділянку  з максимальною амплітудою коливань. Місце розташування цієї ділянки  залежить від частоти коливань: при  вищих частотах вона лежить ближче до овальної мембрани, а при низьких  — ближче до гелікотреми. Внаслідок  цього амплітудний максимум для  кожної частоти проявляється у специфічній  точці ендо-лімфатичного каналу. Розташовані  тут сенсорні клітини збуджуються найсильніше. У цьому полягає так звана просторова теорія кодування висоти тону, який сприймається в самому рецепторі. Крім того, вважають, що при невеликій частоті коливань (до 1000 Гц) може діяти телефонний принцип кодування: потенціал дії в кохлеарному нерві виникає з частотою, яка є резонансною до частоти звукових коливань. У рецепторах тільки починається розрізнення звукової інформації. Обробка завершується в нервових центрах.

Збудження в рецепторних  клітинах виникає при деформації волосин, які доторкуються до покривної  мембрани. Діапазон амплітуди коливань ендолімфи залежить від амплітуди  коливання мембран. Звичайно, що вище амплітуда коливань, то більше клітин збуджується, оскільки починають реагувати  клітини, які лежать глибоко. Внаслідок  цього при малій інтенсивності  коливань збуджуються тільки волоскові  клітини, які лежать на поверхні. У  разі збільшення амплітуди збільшується і кількість збуджених рецепторних  клітин.

Найвища чутливість розпізнавання  сили звуку перебуває в межах  від 1000 до 4000 Гц. У цих межах людина чує звук, який має малу енергію,—до 1-12-9 ерг/(с.см2). У той же час в  інших діапазонах звукових коливань чутливість вуха значно нижча, а на межі чутливості (при 20 і 20 000 Гц) межова енергія звуку повинна бути не нижчою за 1 ерг/(с-см2).

Максимальний рівень голосистості дорівнює 130—140 дБ над межею чутливості. Якщо на вухо тривалий час діє звук, особливо голосний, поступово орган  втрачає здатність до адаптації. Зниження чутливості досягається насамперед скороченням rn. tensor tympani і m. stapedius, які  змінюють інтенсивність коливання  слухових кісточок. До багатьох відділів обробки слухової інформації, в тому числі й до рецепторних клітин, підходять еферентні нерви, які  можуть змінювати їхню чутливість.

ЦЕНТРАЛЬНІ МЕХАНІЗМИ  ОБРОБКИ ЗВУКОВОЇ ІНФОРМАЦІЇ

Кохлеарний нерв досягає  вентрального і дорсального кохлеарних ядер. Волокна від вентрального ядра прямують як до іпсі-, так і до контралатеральних  о ливарних комплексів. Дорсальний кохлеарнии тракт переходить на протилежний  бік і закінчується в ядрі латеральної  петлі. Нейрони, що піднімаються із олив, також віддають колатералі ядрам  латеральної петлі. Далі волокна  йдуть до нижніх горбків чотиригорбкового тіла і медіального колінчастого тіла. Потім вони заходять у метаталамус, і тільки після цього звукові  шляхи потрапляють до первинної    звукової зони кори. Поруч із нею містяться нейрони, які належать до вторинної звукової зони кори великого мозку.

Інформація, що міститься  в звуковому стимулі, проходячи  через названі ядра перемикання, багато разів (як правило, не менше 5—6 разів) переписується у вигляді  нейронного збудження. При цьому  на кожному етапі вона аналізується, причому нерідко з підключенням сенсорних сигналів інших («неслухових») відділів ЦНС.

Унаслідок цього можуть виникнути  рефлекторні відповіді, характерні для певного відділу ЦНС. Але  тільки у корі великого мозку з'являється  відчуття певного звуку.

Нейрони вентрального ядра ще сприймають чисті тони, тобто збудження  в них виникає при дії суворо визначених тонів. У дорсальному  ж ядрі лише незначна частина нейронів збуджується чистими тонами. Інші нейрони реагують на складніший стимул, наприклад, на зміну частоти, зниження звуку тощо. На вищих рівнях у  окремих нейронах поступово посилюється  специфічність реагування на складні  звукові модуляції. Так, одні нейрони  збуджуються тільки при зміні  амплітуди звуку, інші—зміні частоти, ще інші — при варіюванні відстані від джерела, його переміщенні.

Таким чином, кожного разу при дії реально існуючих у  природі складних звуків у нервових центрах виникає своєрідна мозаїка  збудження нейронів. Відбувається запам'ятовування цієї мозаїчної карти, зумовленої надходженням відповідного звуку. Люди можуть оцінювати  різні властивості звуку тільки при відповідному тренуванні. Кіркові  нейрони активізуються по-різному: одні — контралатеральним вухом, інші—іпсілатеральними стимулами, ще інші — тільки при одночасній стимуляції обох вух. Збуджуються вони, як правило, цілими звуковими групами. Ушкодження цих відділів ЦНС погіршує сприйняття мови, просторову локалізацію  джерела звуку.

Слухова орієнтація у просторі можлива лише при бінауральному  слухові. Причому велике значення має  та обставина, що одне вухо перебуває  далі від джерела звуку, тобто  має значення чинник розділу звуку  за часом та інтенсивністю. Не можна  не враховувати ролі форми вушної раковини в індивідуально зумовленій зміні звукових модуляцій.

НЮХОВА СЕНСОРНА СИСТЕМА

Рецептори нюхової сенсорної  системи розташовані серед клітин слизової оболонки у ділянці верхніх  носових ходів і мають вигляд окремих острівців у середніх ходах.

Нюховий епітелій лежить осторонь головного дихального шляху, тому при  надходженні пахучих речовин  людина робить глибокі вдихи і  принюхується.

Товщина епітелію становить  приблизно 100—150 мкм, діаметр розташованих між опорними клітинами рецепторних  клітин — 5— 10 мкм. Нюхові рецептори  — це первинні біполярні сенсорні клітини. Загальна їх кількість у  людини близько 100 млн. На поверхні кожної нюхової клітини є сферичне потовщення. Це ню-\^1 хова булава. З неї виступає по 6—12 найтонших (0,3 мкм) волосин завдовжки 10 мкм. Нюхові волосини занурені у рідину, що виробляється нюховими залозами. Завдяки  нюховим волосинам площа рецептора, який контактує з молекулами пахучих  речовин, збільшується у десятки  разів. Цілком можливо, що нюхові волосини володіють і рухальною функцією, при цьому підвищується надійність захоплювання молекул пахучих речовин  й контакту з ними. Нюхова булава е важливим цитохімічним центром  нюхової клітини: у ній генерується  РП.

Нюхові рецептори належать до хеморецептор ів. Молекули пахучої  речовини вступають у контакт  зі слизовою оболонкою носових ходів, що призводить до взаємодії зі спеціалізованими рецепторними білками мембран. Унаслідок  складного, поки що не досить вивченого  ланцюга реакцій, у рецепторі  генерується РП, а потім — імпульсне  збудження, яке передається волокнами  нюхового нерва у нюхову цибулину — первинний нервовий центр нюхового аналізатора. За допомогою електродів можна отримати електроольфактограму. Електроди розташовані безпосередньо  на поверхні нюхового епітелію і реєструють сумарну електричну активність їх. Монофазна негативна хвиля з  амплітудою до 10 мВ та тривалістю кілька секунд виникає навіть при короткочасній  дії пахучої речовини. Здебільшого  на електроольфактограмі можна помітити невелику позитивність, що передує  основній негативній хвилі, а при  достатній тривалості впливу реєструється велика негативна хвиля у відповідь  на його припинення (off-реакція). Іноді  на повільну хвилю електроольфактограми накладаються швидкі осциляції, які  відображають синхронні імпульсні  розряди значної кількості рецепторів.